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微生物的鉴定与表征gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba是米饭AWN开发的潜在定量特质基因座gydF4y2Ba

BMC植物生物学gydF4y2Ba体积gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，商品编号：gydF4y2Ba298gydF4y2Ba（gydF4y2Ba2021.gydF4y2Ba）gydF4y2Ba引用这篇文章gydF4y2Ba

摘要gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

大米的AWN是与产量特征密切相关的重要驯化性状。因此，对AWN开发基因的鉴定对于阐明AWN发育的分子机制以及水稻产量性状的分子机制具有重要意义。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

本研究利用广西长芒野生稻(GXCWR)的染色体片段代换系(csls)，gydF4y2Ba选用高产稻gydF4y2Ba（格里夫）和一个短篷gydF4y2BaindicgydF4y2Ba我们确定了9311年9311gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba一个潜在的芒发育数量性状位点。那么，gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba定位到2号染色体一个56kb的区域，该区域包含4个注释基因。其中，Os02g0594800是可能的候选基因gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba对芒的发育和几个产量性状表现出多效性。扫描电子显微镜（SEM）分析表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba穗期Sp7和Sp8显著促进芒发育。转录组分析表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可能通过调控芒生长、发育过程、通道调控和细胞外区相关基因的表达来影响芒的发育。与9311相比，gydF4y2Baosrr5.gydF4y2Ba的表达量显著下调，而gydF4y2BaOsCKX2gydF4y2Ba和gydF4y2BaOsGA2ox5型gydF4y2Ba在CSSL128中均显著上调。此外，我们的研究表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba对芒的发育有其他基因的加性效应吗gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

的识别gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba为克隆奠定了基础gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba进一步阐明了AWN发育的分子机制。而且，鉴定了有利的等位基因变异gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba从9311起将有助于提高水稻产量。gydF4y2Ba

同行评审报告gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

水稻是最重要的粮食作物之一，负责养活世界近一半的人口[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．亚洲栽培稻(gydF4y2Ba水稻gydF4y2BaL.)是由普通野生稻(gydF4y2Ba选用高产稻gydF4y2Ba女孩。)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．在驯化期间，许多重要的特征，例如AWN长度，种子破碎，茎生长习惯等，显着改变了[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．这些特征的变化增加了大米的产率。因此，将与归际特征相关的基因的分离及其有利的等位基因变异对于水稻产量的遗传改善具有重要意义。gydF4y2Ba

AWN是从穗状花镜的引理顶点延伸的针状器官。野生稻的伪装有利于种子传播和保护来自动物捕食的稻粒[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]. 然而，芒不利于种子的贮藏和加工，在野生稻驯化为栽培稻的过程中，通过人工选择，芒被部分或全部消除。gydF4y2Ba

芒是由多种基因调控的复杂性状，普遍存在于普通野生稻中[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]. 虽然已经从普通野生稻中鉴定出了几个与芒发育相关的qtl[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，这些QTL中只有三个，如gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba，到目前为止已经克隆并表征了[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba编码一个积极调节AWN开发的BHLH转录因素，并对水稻中的晶种进行负调节[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba编码一种促进芒伸长和减少水稻籽粒产量的细胞分裂素合成酶[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba编码一种分泌的肽，丢失gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba功能导致增加的谷物数，较短的谷物和真正的表型[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在这项研究中，我们识别并表征gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba，是芒发育的潜在QTL。gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba被缩小到一个56kb的区域，其中Os02g0594800被确定为该基因的潜在候选基因gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba. 我们的结果表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba对某些产量性状有潜在影响。因此，这些结果不仅有助于进一步阐明芒发育的分子机制，而且有助于水稻产量性状的遗传改良。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

分子映射gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba

为探讨水稻芒发育的遗传基础，利用长芒GXCWR和短芒构建了一套染色体片段代换系(CSSLs)gydF4y2BaindicgydF4y2Ba品种9311分别作为捐赠人和受赠人[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．CSSL128营养生长正常，但芒长和芒率显著增加。gydF4y2Ba1gydF4y2BaA，B和gydF4y2Ba2gydF4y2Baa、 （b）。平均芒长和芒率CSSL128为3.94 ± 0.34 厘米和72.32 ± 9.69%，9311例为1.75% ± 0.22 厘米和29.31 ± 分别为8.27%（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图。1gydF4y2Ba
图1gydF4y2Ba

9311和CSSL128之间的表型比较。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba9311和CSSL128之间的工厂架构的比较。gydF4y2BabgydF4y2Ba9311和CSSL128之间的硅藻的比较。gydF4y2Ba尺度条gydF4y2Ba = 10 厘米gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba
图2gydF4y2Ba
图2.gydF4y2Ba

比较AWN长度（gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba)、芒率(gydF4y2BabgydF4y2Ba)、千粒重(gydF4y2BacgydF4y2Ba)、每穗粒数(gydF4y2BadgydF4y2Ba)，单株有效分蘖数(gydF4y2BaegydF4y2Ba)、主穗一次分枝数(gydF4y2BafgydF4y2Ba)，主穗次分枝数(gydF4y2BaggydF4y2Ba)，单株产量(gydF4y2BahgydF4y2Ba)在9311和CSSL128之间。*意义在gydF4y2BapgydF4y2Ba < 0.05; **重要性gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.01gydF4y2Ba

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表1 9311和CSSL128之间的产量相关性状的比较gydF4y2Ba
全尺寸表gydF4y2Ba

为了分离CSSL128的长芒基因，我们将CSSL128与9311杂交构建分离群体。我们发现所有的FgydF4y2Ba1gydF4y2Ba个人long-awned。在FgydF4y2Ba2gydF4y2Ba种群中，长芒和短芒个体的分离率约为3:1(长芒1121个，短芒350个;χgydF4y2Ba2gydF4y2Ba = 1.14;gydF4y2BaPgydF4y2Ba > 0.05). 这些结果表明，CSSL128的长芒性状是由一个显性基因控制的gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba在这里。gydF4y2Ba

为了分析CSSL128,227的遗传背景，最初选择分布在12染色体上的简单序列重复（SSR）和插入/缺失（Indel）标记用于分析9311和GXCWR之间的多态性。在这些标志物中，183个在两个父母之间是多态性，用于进一步分析9311和CSSL128之间的遗传方差。位于染色体2和3上的五个indel标记表现出9311和CSSL128之间的多态性，这表明CSSL128分别在野生稻中携带两种染色体2和3个染色体区段（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba一种）。gydF4y2Ba

图3.gydF4y2Ba
图3.gydF4y2Ba

分子映射gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba染色体段替代线CSSL128的图形基因型CSSL128.WHITE栏代表9311的纯合染色体片段，黑条代表GXCWR的纯合染色体片段。gydF4y2BabgydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba被精细地映射到由标记P5和P6分隔的56kb间隔gydF4y2Ba

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主要地图gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba，使用短AWN的146个隐性个体用于在染色体2和3上使用超过五个标记进行遗传联系分析。gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba主要位于2号染色体上的标记P1和P2之间gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba一个由2574个隐性纯合个体组成的群体gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba使用群体筛选具有标记P1和P2的重组个体，鉴定出79个重组个体（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab）。然后，我们进一步在标记P1和P2之间开发了五种多态性标记，这五个标记用于调查79个重组个体。我们发现标记物P6的一种重组个体和用于标记P5的两种重组个体。因此,gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba精细映射到由标记P5和P6界定的56kb间隔（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab）。gydF4y2Ba

56kb区域候选基因分析gydF4y2Ba

在56-KB候选地区，根据水稻基因组注释项目有四种引燃基因（gydF4y2Bahttp://rice.plantbiology.msu.edu/cgi-bin/gbrowse/rice/gydF4y2Ba)(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Bab） 是的。ORF1（Os02g0594700）编码一个含有BTBN3家族NPH3结构域的蛋白质，它介导了各种蓝光诱导的反应，包括向光性、叶绿体运动、气孔开放和叶片扁平化[gydF4y2Ba22gydF4y2Ba]. ORF2（Os02g0594800）编码一个无顶端分生组织（NAM）家族蛋白，被报道调控分生组织边界形成、侧器官分离和花器官特性[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]. 突变gydF4y2BaMtnam.gydF4y2Ba导致花轮和花器官的数量减少[gydF4y2Ba23gydF4y2Ba］．ORF3 (Os02g0594900)和ORF4 (Os02g0595100)分别编码一个糖基转移酶家族蛋白。糖基转移酶在维持植物正常生长发育、提高植物对非生物胁迫的耐受性、调节植物次生代谢产物的生物合成、增强植物抗病能力等方面发挥着关键作用[gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

我们比较了这4个候选基因在9311与CSSL128之间的编码序列(CDS)，发现这4个候选基因在9311与CSSL128之间的CDS均存在差异(图1)。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba一种）。例如，对于OS02G0594700，有五种单核苷酸多态性（SNP），其中五种SNP中，两个引起的氨基酸变化，1040时的A / C单碱基取代率为Aspary酸/丙氨酸的变化，T/ c在1226位的单碱基取代率为亮氨酸/脯氨酸的变化;对于OS02G0594800，在683和684的位置，有两个SNP，T / C和A / T单碱基取代，导致亮氨酸/丝氨酸的变化;对于OS02G0594900，这三个SNP中有三个SNP，只有365位的G / A单碱基取代导致精氨酸/赖氨酸的变化;对于OS02G0595100，在这十四个SNP中，三个引起的氨基酸发生变化，269位的A / T单碱液替换引起酪氨酸/苯丙氨酸的变化，G / T单碱液替换在289时的位置。引导丙氨酸/丝氨酸的变化，995位的G / A单碱基取代率为精氨酸/谷氨酸的变化（补充表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

图4.gydF4y2Ba
图4.gydF4y2Ba

四个候选基因的分析。gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba比较9311和CSSL128四个候选基因的CDS和蛋白序列。gydF4y2BabgydF4y2Ba4个候选基因在9311和CSSL128中的表达水平比较。* *的意义在gydF4y2BapgydF4y2Ba < 0.01.gydF4y2BacgydF4y2BaOs02g0594800与CSSL128基因组序列比较图中显示了9311和CSSL128之间的变化。黑色条代表5′上游区和内含子，浅灰色条代表5′和3′非翻译区，深灰色条代表编码区，短横线代表单碱基对缺失gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

我们还通过转录组分析研究了所有四个注释基因在幼穗中的表达。数据显示，与9311相比，CSSL128中ORF2 (Os02g0594800)的表达量降低了1.63倍，而ORF1 (Os02g0594700)、ORF3 (Os02g0594900)和ORF4 (Os02g0595100)在9311和CSSL128中表达量没有明显差异(补充表)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba). 定量逆转录聚合酶链反应（qRT-PCR）也对这四个注释基因进行了检测，qRT-PCR结果与RNA测序结果一致（图1）。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab） 是的。这些研究表明，在四个注释基因中，只有Os02g0594800在9311和CSSL128的编码区序列和表达水平上存在差异。因此，进一步分析了Os02g0594800的基因组序列。我们对CSSL128的5.7kb基因组序列进行了测序，并与9311进行了比较。在启动子区检测到11个SNPs，11个单核苷酸indel，1个双核苷酸indel和1个三核苷酸indel。在内含子中检测到9个单核苷酸多态性，1个单核苷酸多态性，1个双核苷酸多态性和1个11核苷酸多态性（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bac). Os02g0594800启动子区域和内含子的这些差异可能导致了Os02g0594800在9311和CSSL128之间的不同表达。gydF4y2Ba

为鉴定可能的功能变异，随机选取3个长芒野生稻品种、1个长芒栽培稻品种和7个无芒栽培稻品种，对Os02g0594800的基因组序列进行测序和比较。在11个供试品种中，发现Os02g0594800有90个位点存在变异。在这些变异中，7个位点的变异可能是导致芒差异的功能变异(图1)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba). 在7个位点的变异中，启动子区检测到5个，− 1951, − 1707, − 1316, − 551和 − 445位点。在内含子中检测到1229等1个位点。在编码区检测到1个如2080位点，与本研究确定的CDS 683位点的T/C替换一致。gydF4y2Ba

图5.gydF4y2Ba
图5.gydF4y2Ba

4份有芒和7份无芒材料Os02g0594800基因组序列的比较分析内参基因组为Rufipogon (W1943)，碱基对的物理位置显示在Os02g0594800上，潜在的功能变异用红色表示gydF4y2Ba

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潜在影响gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba产量相关性状研究gydF4y2Ba

除芒表型外，CSSL128在几个产量相关性状上也存在差异gydF4y2Ba1gydF4y2Ba). 如CSSL128的千粒重、穗粒数和单株有效分蘖数分别为9311的94.30%、90.20%和83.33%（图。gydF4y2Ba2gydF4y2BaC，D，E），而主要穗的主要分支次数和主要穗的次级分支次数降至9311的76.92和78.72％（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba分别f, g)。这些产量相关性状的差异导致CSSL128单株产量仅为9311的63.73%(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba相比而言，9311与CSSL128在株高、主穗长、结实率、粒长、粒宽、长宽比、粒周长和粒投影面积上均无显著差异(附图)。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

9311与CSSL128芒发育的比较分析gydF4y2Ba

为了确定AWN在9311和CSSL128之间区分的特定阶段，我们使用扫描电子显微镜（SEM）比较了9311和CSSL128之间的AWN开发。预先通过ITOH等人定义为8个阶段的水稻小尖峰显影。[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba］．外稃原基在Sp3期开始形成，芒原基从外稃原基的顶端开始延伸。在Sp6期之前，我们没有观察到9311和CSSL128之间芒发育的显著差异(图1)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba在Sp7阶段，CSSL128的芒原基比9311的长得多(图1)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba在Sp8阶段，外稃和内稃逐渐闭合，CSSL128的芒原基显著长于9311(图1)。gydF4y2Ba6gydF4y2Bad，h）。这些结果表明，CSSL128的AWN原基增长得比9311的速度快，导致CSSL128产生比9311更长的AWN。gydF4y2Ba

图6.gydF4y2Ba
图6.gydF4y2Ba

在9311和CSSL128的不同发育阶段，扫描电子显微镜（SEM）穗子尖峰图像。gydF4y2Ba尺度条gydF4y2Ba= 100μmgydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

9311和CSSL128在穗分化阶段的转录体分析gydF4y2Ba

为研究9311与CSSL128在穗分化阶段基因表达的差异，对小穗进行了RNA测序。结果表明，CSSL128共鉴定出1236个差异表达基因，其中上调基因572个，下调基因664个。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba一种）。基因本体（GO）分析表明，所有差异基因分为三大类：生物过程，细胞成分和分子功能。在三个主要类别中，与生长相关的基因大多增强（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Bab），而涉及发育过程，通道调节剂活性和细胞外区域的基因显着降低（图。gydF4y2Ba7gydF4y2Bab, c, d).这些结果与之前的报道一致，植物器官的生长发育需要信号通路，这些信号通路通常通过通道调节器或蛋白转位连接多个细胞组分[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]. 因此，gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可能通过调控芒生长、发育过程、通道调控和细胞外区相关基因的表达来影响芒的发育。gydF4y2Ba

图7.gydF4y2Ba
图7.gydF4y2Ba

在9311和CSSL128之间的DEGs的比例和GO分类gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

比较9311与CSSL128细胞分裂素、乙烯、赤霉素相关基因的表达水平gydF4y2Ba

细胞分裂素在水稻籽粒数和产量中起重要作用。细胞分裂素代谢相关基因gydF4y2BaOsCKX2gydF4y2Ba或者gydF4y2Baosdst.gydF4y2Ba在水稻中，细胞分裂素响应基因与粒数呈负相关gydF4y2Ba奥尔斯尔gydF4y2Ba据报道，与这两个角色呈正相关。研究…的效果gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba关于胞内素代谢和反应相关基因的表达，Cytokinin酶促相关基因的表达水平gydF4y2BaOsCKX2gydF4y2Ba和gydF4y2Baosdst.gydF4y2Ba和cytokinin-responsive基因gydF4y2BaOsRR1、OsRR2gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr3.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr4.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr5，osrr6.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr7.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr8.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr9.gydF4y2Ba，gydF4y2Baosrr10.gydF4y2Ba和gydF4y2BaOsRR11gydF4y2Ba通过9311和CSSL128之间的转录组分析研究。数据表明，与这些基因中的9311年相比，表达水平相比gydF4y2Baosrr5.gydF4y2Ba显着下降，表达水平gydF4y2BaOsCKX2gydF4y2Ba基本上增加，而CSSL128在其他基因的表达水平没有显着改变（补充表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

除细胞分裂素外，乙烯和赤霉素(GA)在植物发育中也起作用。研究…的效果gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba在乙烯和GA相关基因表达水平方面，通过转录组分析研究了乙烯和GA代谢及响应相关基因的表达水平。结果表明，与9311组相比，9311组的表达量较低gydF4y2BaOsGA2ox5型gydF4y2Ba而与乙烯和GA代谢及应答相关的其他基因的表达水平在CSSL128中没有显著变化(补充表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

为了验证RNA测序数据的可靠性，对上述基因进行了qRT-PCR检测。qRT-PCR结果与RNA测序结果一致（图1）。gydF4y2Ba8gydF4y2Baa、 b，c），表明RNA测序数据是可靠的。gydF4y2Ba

图8.gydF4y2Ba
图8.gydF4y2Ba

影响因素分析gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba关于与细胞素，乙烯，GA相关的基因，gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba．gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba9311与CSSL128细胞分裂素代谢及应答相关基因表达水平的比较。gydF4y2BabgydF4y2Ba乙烯代谢与9311和CSSL128相关基因表达水平的比较。gydF4y2BacgydF4y2Ba9311与CSSL128 GA代谢及应答相关基因表达水平的比较。gydF4y2BadgydF4y2Ba的金字塔效应分析gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba．*意义在gydF4y2BapgydF4y2Ba < 0.05; **重要性gydF4y2BapgydF4y2Ba< 0.01gydF4y2Ba

全尺寸图像gydF4y2Ba

安-4gydF4y2Ba具有相加效应gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba

角色gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba在芒发育之前已经确定。分析gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba利用分子标记辅助选择(MAS)建立了这4个基因的近等基因系(NIL)和一组金字塔系(PYLs)，并分析了这4个基因的独立和联合效应gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba这三个基因与芒的发育有关。gydF4y2Ba

否的否的长度 -gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba而且是零-gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba分别为4.21±0.39 cm、3.75±0.42 cm、3.91±0.30 cm和3.76±0.34 cm，锥体线PYL-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba)，派尔-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba）和pyl-（gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba）分别为7.24±0.61厘米，分别为7.85±0.37厘米和7.03±0.35厘米。显着的差异分析表明pyl-（gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba)显著的芒比gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba．所有(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba)显著的芒比gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba. 同样，派尔-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba)显著的芒比gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba（图。gydF4y2Ba8gydF4y2Bad） 是的。这些结果清楚地表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba有加法效应吗gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

讨论gydF4y2Ba

稻米驯化特质包括种子破碎，种子休眠，伪装，植物架构，船体颜色等。其中，AWN不利于种子储存和加工，大多数栽培的稻瘟病没有AWNS或非常短的AWN。然而，负责耕种稻米损失的因果遗传因素仍然很大程度上。因此，对AWN发展的新基因的探索有助于了解水稻驯化的分子机制。gydF4y2Ba

在这项研究中，我们识别并表征gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba，是芒发育的潜在QTL。隔离gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba，采用基于地图的克隆策略gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba最终缩小到2号染色体长臂上的一个56kb区域内。周围gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba轨迹,gydF4y2Baqawnl2.gydF4y2Ba据报道，已与AWN开发有关[gydF4y2Ba30gydF4y2Ba］．然而，人与人之间的物理距离gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Baqawnl2.gydF4y2Ba大约3.8 mb。因此,gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba和gydF4y2Baqawnl2.gydF4y2Ba不能是同一个基因。在这个区域，有四个带注释的基因。其中，没有已知的基因被报道gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba被认为是水稻芒发育的一个新基因。在这四个注释基因中，只有Os02g0594800在9311和CSSL128的基因组序列和表达水平上存在差异。此外，从7个不同基因座的Os02g0594800中鉴定出的变异可能是导致芒差异的功能变异。另外，Os02g0594800编码一个NAM家族蛋白，据报道它影响植物器官的形态发生，特别是花器官。其功能可能与芒的发育表型密切相关。相比之下，其余三个基因在器官形态发生，特别是花器官中的作用尚未见报道。因此，我们认为Os02g0594800是CSSL128中最有可能调控芒发育的候选基因，需要进一步的互补和敲除试验来确定哪个基因是该基因的候选基因gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

与9311相比，CSSL128表现出几种产量相关性状的差异。例如，CSSL128中，每植物的每个植物，主要​​分支次数，主要分支次数，主要穗，每株粒度，1000粒重量和产量的产量显着降低，这表明了gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可能是多效性基因。以前的研究表明，芒发育相关基因对一些产量相关性状具有多效性，例如，gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba和gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba每穗粒数和单株产量下降[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba每穗粒数和单株分蘖数减少[gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba一个,gydF4y2Ba一个等位基因gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba对千粒重、粒长和长宽比呈负调控[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．此外,分析gydF4y2Ba安-1，安-2gydF4y2Ba和gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba结果表明，这三个基因的遗传变异导致了栽培稻芒损失，增加了籽粒数和产量。这些结果表明，在水稻驯化过程中，长芒降低了单株产量，并受到强烈的人工选择。然而，9311与CSSL128产量性状的差异可能是由于CSSL128中野生稻的两个不同片段导致的其他基因的差异，也可能是连锁阻力造成的。由于遗传背景干扰小，NIL系、互补系或敲除系是提高水稻表型鉴定准确性的理想材料gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．因此，需要开发NIL、互补或敲除系来分析其效果gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba论产量相关的特征。稻米育种主要取决于不同物种中可用的遗传变异，负责AWN发育的基因对产量相关性状的潜在影响表明，它可能是遗传改善产量相关性状的有效策略，以探讨负责的基因的有利等位基因变化AWN开发并将其转移到品种品种。gydF4y2Ba

细胞分裂素、乙烯和赤霉素在植物发育中的作用已被大量报道。在我们的研究中gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba对细胞分裂素、乙烯和GA相关基因的表达进行了检测。我们发现与9311的表达水平相比gydF4y2BaOsCKX2gydF4y2Ba和gydF4y2BaOsGA2ox5型gydF4y2Ba表达量显著增加，而gydF4y2Baosrr5.gydF4y2Ba在CSSL128中大幅减少。结果表明gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba细胞分裂素和赤霉素可能通过相互作用来调控芒和产量性状。众所周知，细胞分裂素和赤霉素在植物发育过程中起着重要的调节细胞扩张和伸长的作用。因此，我们认为在外稃的顶端，gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可能促进细胞的持续分裂并诱导芒原基的形成，而在花序形成的早期，gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可能抑制细胞分裂，降低分生组织活性，进而降低分枝数、穗粒数和单株产量。gydF4y2Ba

到目前为止，三个基因为AWN开发，即gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba，已被克隆和鉴定。在这项研究中，我们发现gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba有加法效应吗gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba，这与之前的研究是一致的gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba可能会对gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba．这些结果说明芒是一个受多种基因调控的复杂性状，这些基因的聚合作用使得野生稻具有较长的芒表型。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

在这项研究中，我们确定gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba，一个潜在的芒发育QTL。这个gydF4y2BaindicgydF4y2Ba品种9311等位基因gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba可提高单株产量，为水稻产量性状的改良提供依据。gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba结果表明，Os02g0594800是最可能的gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba. 为了验证候选基因的功能，今后将进行互补和敲除试验。了解如何gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba影响芒发育和产量性状的分子生物学功能有待进一步研究。gydF4y2Ba

材料和方法gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

在这项研究中，植物材料gydF4y2Ba选用高产稻gydF4y2Ba女孩。GXCWR和gydF4y2BaindicgydF4y2Ba品种9311获广西大学农学院（中国）（22.84）gydF4y2Ba。gydF4y2Ban，108.48gydF4y2Ba。gydF4y2BaE） 是的。植物材料鉴定由ACGU进行，原植物来源于广西农科院(gydF4y2Bawww.gxaas.net.gydF4y2Ba)．凭证标本保存于中国水稻种质资源苗圃。gydF4y2Ba

染色体分段取代线CSSL128采用长令人震惊的广西普通野生稻（GXCWR，gydF4y2Ba选用高产稻gydF4y2Ba（格里夫）和短芒gydF4y2BaindicgydF4y2Ba品种9311分别作为供体和受体。将CSSL128与遗传背景亲本9311进行杂交，得到FgydF4y2Ba1gydF4y2Ba和一个fgydF4y2Ba1gydF4y2Ba个体植物是自交叉产生fgydF4y2Ba2gydF4y2Ba人口。对146个短芒个体进行了初步定位gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．然后，利用紧密相连的分子标记，对FgydF4y2Ba2gydF4y2Ba选择群体自交产生FgydF4y2Ba3.gydF4y2Ba人口。共获得2574个短芒个体gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba种群用于精细绘图gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

零的gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba和gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba-gydF4y2Ba4gydF4y2Ba以9311为受体。我们用CSSL95回滚9311(港湾gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba), CSSL5(窝藏gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba），CSSL138（窝藏gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba)和CSSL128（港口）gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba)，然后自交产生BCgydF4y2Ba4gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba人口。通过MAS，无-gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba而且是零-gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba是在公元前发展起来的gydF4y2Ba4gydF4y2BaFgydF4y2Ba2gydF4y2Ba人群。利用9311与GXCWR之间的183个多态性标记对4个近系遗传背景进行分析，发现4个近系与9311的遗传同源性分别为95.21、96.37、97.41和98.17%。这些数据表明，NIL-gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba而且是零-gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba已经成功建造。gydF4y2Ba

塔架gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba其他三个基因是通过杂交构建的gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba其他三个基因如gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba分别是。无-gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba与零越过 -gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba，nil-gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba分别是。三条金字塔线，如PYL-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba)，派尔-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba）和pyl-（gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba）选中来自fgydF4y2Ba2gydF4y2Ba通过MAS的人群。利用9311和GXCWR之间的183个多态性标记对3种pyl的遗传背景进行了检测，发现这些pyl除纯合子外，几乎与9311具有相同的遗传背景gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba基因座和其它芒基因座，如gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba/gydF4y2Ba实验室1gydF4y2Ba和gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba/gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba/gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba. 这些数据表明派尔-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba)，派尔-(gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-2gydF4y2Ba）和pyl-（gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba+gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba)已成功研制出来。gydF4y2Ba

所有植物均生长在中国南宁广西大学农业学院的试验田，生长在正常生长条件下。在成熟期对所有植株的性状进行了研究。gydF4y2Ba

基因注释和测序gydF4y2Ba

水稻基因组注释项目（gydF4y2Bahttp://rice.plantbiology.msu.edu/cgi-bin/gbrowse/rice/gydF4y2Ba)进行基因注释。以CSSL128 DNA为模板，扩增4个候选基因并进行测序。然后利用NCBI Blast对9311和CSSL128四个候选基因的CDS和蛋白序列进行比较。gydF4y2Ba

表型评估gydF4y2Ba

从9311和CSSL128中随机选择20株，分别进行成熟期表型评价。芒长度是指从外颖的根部到芒的末端的距离。测量每株各枝条顶端的芒长，其平均值代表每株的平均芒长。每穗起芒率由有芒种子数/每穗总种子数× 100%表示。芒率和芒长的平均统计方法相同。5粒以上的分蘖为有效分蘖。人工计算主穗一次分枝数、主穗二次分枝数、每穗粒数和结实率。每株种子全部烘干、脱粒去芒后，用扫描仪测量千粒重、单株产量、粒长、粒宽、粒长宽比、粒周长、粒投影面积，并进行计数。株高由水稻底部到旗叶顶部的垂直距离表示。主穗长度由茎节至主穗顶部的长度来表示。 The average value of these traits of 20 plants was used to represent the average value of the corresponding material. Finally, the statistical phenotypic data was analyzed usingTgydF4y2Ba-检验显著性差异。gydF4y2Ba

扫描电子显微镜gydF4y2Ba

为了观察水稻穗的发展，我们在不同的发育阶段服用穗，将它们放入2.5％的戊二醛固定液中，并在4℃下固定在12℃以上，然后通过乙醇系列脱水并以前使用它们检测二氧化碳临界点干燥器干燥。将干燥的尖刺用金子镀，并使用Hitachi S-2460 SEM以15kV观察。gydF4y2Ba

转录组测序gydF4y2Ba

使用Trizol试剂（Invitrogen，USA）和RNEANY MINI试剂盒（QIAGEN，GER）从穗分化阶段中提取总RNA。对每个样品进行三种生物重复。通过安捷伦2100生物分析仪（Agilent Technologies，Palo Alto，CA，USA），Nano Drop（Thermo Fisher Scientific，USA）和1％Sagerose Gel电泳测量RNA的质量和浓度。然后，用NEBNEXT®ultraTRNA库预备illuminae®构建cDNA文库（gydF4y2Ba生物学实验室gydF4y2Ba，美国）。该文库使用Illumina Hi-seq测序仪（Illumina，San Diego，CA，USA）和150 生成bp配对末端读取。9311和CSSL128的平均原始读取数分别为2177319和2490634。原始读取数据集由SolexaQA进行质量检查和过滤，并由FastQC读取(gydF4y2Babioinformatics.babraham.ac.uk.gydF4y2Ba/项目/fastqc/）。TopHat2软件用于清理数据并与参考基因组对齐。我们用每千碱基百万次阅读次数（RPKM）来确定基因表达水平。HTSeq（HTSeq.readthedocs）用于计算基因计数和DESeq(gydF4y2Bahuber.embl.de公司gydF4y2Ba/Users/Anders/DESeq/)作为差异基因表达分析的输入。最后，根据差异倍数和结果筛选差异表达基因(DEGs)gydF4y2BaPgydF4y2Ba- Value意义测试。通过归一化FPKM的折叠变化值（LOG2（FC），FC指定折叠变化）定义了DEGS定义了一对样本组和gydF4y2BaPgydF4y2Ba-使用Benjamini和Hochbrg方法调整数值。然后用DEG基因集富集分析法对GO和KEGG注释进行分析。使用自定义编写的R脚本（https://gydF4y2Bagithub.com/IdoBar/Trinotate_GSEA_plotteRgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

实时定量RT-PCRgydF4y2Ba

用Fast Pure Plant Total RNA Isolation Kit (Vazyme, CHN)提取总RNA，用HiScript III RT SuperMix对qPCR Kit (Vazyme, CHN)进行逆转录。qRT-PCR在qTOWER3实时系统(analytikjena)上使用稀释的cDNA进行。使用ChamQ通用SYBR qPCR Master Mix (Vazyme, CHN)按照制造商的说明进行cDNA末端5′和3′的快速扩增。水稻基因gydF4y2BaUBI公司gydF4y2Ba用作控制以正常化所有数据。每次实验重复3次，相对定量方法2gydF4y2Ba-gydF4y2Ba△gydF4y2Ba△gydF4y2BaCTgydF4y2Ba(DDCT)评价定量变化。gydF4y2Ba

引物gydF4y2Ba

本研究使用的43种引物见补充表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba．根据p7基因组DNA序列的多样性，开发了P1-P7的引物gydF4y2Ba选用高产稻gydF4y2Ba和9311在该地区跨越gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba轨迹。利用DNASTAR-Lasergene v6软件设计引物序列。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

在本研究中使用和/或分析的数据集可向通讯作者提出合理要求。gydF4y2Ba

缩写gydF4y2Ba

GXCWR:gydF4y2Ba

广西普通野生稻gydF4y2Ba

QTL：gydF4y2Ba

数量性状位点gydF4y2Ba

扫描电镜：gydF4y2Ba

扫描电子显微镜gydF4y2Ba

Sp:gydF4y2Ba

小穗发育gydF4y2Ba

CSSLS：gydF4y2Ba

染色体片段代换系gydF4y2Ba

单核苷酸多态性：gydF4y2Ba

单核苷酸多态性gydF4y2Ba

苏维埃社会主义共和国:gydF4y2Ba

简单序列重复gydF4y2Ba

索引：gydF4y2Ba

插入/删除gydF4y2Ba

存在:gydF4y2Ba

定量逆转录PCRgydF4y2Ba

光盘：gydF4y2Ba

编码序列gydF4y2Ba

走:gydF4y2Ba

基因本体论gydF4y2Ba

GA公司：gydF4y2Ba

赤霉素gydF4y2Ba

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    王丽，王甲，黄×，赵Q，董庚，钱Q，等。水稻重组自交系测序基因分型高分辨率定位49个数量性状基因座。理论应用基因。2011;122(2):327–40.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/S00122-010-1449-8gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

    文章gydF4y2BaPubMed公司gydF4y2Ba谷歌学术gydF4y2Ba

  13. 13gydF4y2Ba

    熊LZ，刘嘉，戴XK，徐CG，张QF。用F的识别控制米什归类相关性状的遗传因素gydF4y2Ba2gydF4y2Ba杂交种群gydF4y2Ba水稻gydF4y2Ba和gydF4y2Bao.rufipogon.gydF4y2Ba．Al Appl Genet。1999; 98（2）：243-51。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/S001220051064gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    Jin FX、Kim DM、Ju HG、Ahn SN。水稻等基因系芒和产量构成性状的数量性状位点定位gydF4y2Ba水稻gydF4y2Ba/gydF4y2Ba由gydF4y2Ba十字架。作物科学与生物技术杂志。2009;12(1):9–15.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s00122-003-1270-8gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    罗俊，刘开，周泰，顾碧，黄旭，上官YY等。gydF4y2Ba安-1gydF4y2Ba编码一种基本的螺旋-环-螺旋蛋白，调节芒的发育、粒大小和水稻粒数。植物细胞。2013;25(9):3360 - 76。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1105/tpc.113.113589.gydF4y2Ba

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    顾b，周t，罗杰，刘开，王义，上生y等。An-2编码细胞蛋白合成酶，该酶调节稻米的AWN长度和谷物生产。莫尔植物。2015; 8（11）：1635-50。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1016/j.molp.2015.08.001gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    刘丽丽，李永忠，魏美美，吴志忠，刘飞，邱永飞，等。的第二外显子的因果缺失gydF4y2Ba安-3gydF4y2Ba与AWN开发和稻米产量密切相关。基因组织。2017; 39（11）：1205-13。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/s13258-017-0587-7gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    金杰，华立，朱泽发，谭立斌，赵旭，张武夫，等。gydF4y2BaGAD1.gydF4y2Ba编码分泌的肽，调节水稻驯化中的晶粒数，粒度和AWN发育。植物细胞。2016; 28（10）：2453-63。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1105/tpc.16.00379gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    beshoo - uehara K, Wang DR, Furutaa T, Minamia A, Nagaia K, Gamuyaoa R.功能丧失gydF4y2BaRAE2型gydF4y2Ba是一个先前未识别的EPFL，是养殖亚洲稻米的无畏。Proc Natl Acad Sci U S A. 2016; 113（32）：8969-74。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1073/pnas.1604849113gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    石ishita K, Suetsugu N, Hirose Y, Higa T, Doi M, Wada M，等。奇异Welwitschia蓝光诱导反应及其光促蛋白1基因的功能研究。植物学报，2016;gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1007/S10265-016-0790-7.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    程翔，彭军，马军，唐勇，陈瑞，迈绍尔，等。gydF4y2Ba无顶端分生组织gydF4y2Ba（gydF4y2BaMtnam.gydF4y2Ba）调节花器官身份和横向器官分离gydF4y2BaMedicago truncatulagydF4y2Ba．新植醇。2012;195(1):71 - 84。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2012.04147.xgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    Caputi L、Malnoy M、Goremykin V、Nikiforova S、Martens S。对UDP糖基转移酶家族1进行全基因组系统发育重建，揭示了该家族在植物适应陆地生活过程中的扩展。植物J。2012;69(6):1030–42.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/j.1365-313X.2011.04853.xgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    李平，李英杰，张福杰，张国忠，姜XY，于HM，等。拟南芥UDP糖基转移酶UGT79B2和UGT79B3通过调节花青素的积累，参与抗寒、耐盐和抗旱。植物J。2017;89(1):85–103.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/tpj.13324gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    林建生，黄XX，李Q，曹Y，鲍Y，孟XF，等.拟南芥UDP糖基转移酶72B1催化单信号醇的葡萄糖结合，是拟南芥正常细胞壁木质化的关键。植物J。2016;88(1):26–42.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/tpj.13229gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    黄XX，朱国庆，刘琦，陈丽，李玉杰，侯宝凯。通过二羟基苯甲酸糖基化调节植物水杨酸相关免疫应答。植物生理学。2018;176(4):3103–19.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1104/pp.17.01530gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    Itoh、Shimada A、Ueguchi Tanaka M、Kamiya N、Hasegawa Y、Ashikari M等。缺乏DELLA结构域的GRAS蛋白的过度表达导致水稻中赤霉素反应的改变。植物J。2005;44(4):669–79.gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1111/j.1365-313x.2005.02562.x.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    关键词:植物，逆境，信号转导，细胞器实验机器人。2016;67(13):3793-807。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1046/j.1365-313x.1999.00554.xgydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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    关键词:水稻，无芒，驯化基因，驯化因子栽培稻。2020; 13(26): 1 - 8。gydF4y2Bahttps://doi.org/10.1186/s12284-020-00386-4gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

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致谢gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

这项工作得到了中国天然科学基金（31971809），广西省自然科学基金（2019GXNSFDA185009），广西创新驱动开发专项资金项目（Guike-AA17204070）。gydF4y2Ba

作者信息gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

  1. 广西大学农业学院，南宁，南宁，530005，国家重点实验室亚热带农业学生，农业学院，530005gydF4y2Ba

    秦宝祥、卢泰安、徐益波、沈伟、刘芳、谢旭阳、李云珍、李荣柏gydF4y2Ba

  2. 中国农业科学院水稻研究所水稻生物学国家重点实验室，杭州，310006gydF4y2Ba

    凯泽王gydF4y2Ba

作者gydF4y2Ba
  1. Baoxiang秦gydF4y2Ba
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  2. 泰安路gydF4y2Ba
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  3. 徐艺博gydF4y2Ba
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  4. 沈炜gydF4y2Ba
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  5. 方刘gydF4y2Ba
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  6. Xuanang谢gydF4y2Ba
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  7. 云珍李gydF4y2Ba
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  8. 凯泽王gydF4y2Ba
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  9. Rongbai李gydF4y2Ba
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贡献gydF4y2Ba

BQ构思了这个项目，设计了研究，进行了实验，分析了数据，并根据YX和WS的输入撰写了手稿。TL、YX、WS、XX、YL和FL参与实验；KW和RL构思了这个项目并设计了这个研究。所有作者都阅读并批准了最后的手稿。gydF4y2Ba

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伦理批准和同意参与不适用。植物（栽培或野生）的实验研究与田间研究，包括植物材料的收集，完全符合相关的机构，国家和国际指导方针和立法。gydF4y2Ba

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相互竞争的利益gydF4y2Ba

我声明提交人没有由BMC所定义的竞争利益，或可能被认为影响本文报告的结果和/或讨论的其他利益。gydF4y2Ba

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9311与CSSL128四个候选基因CDS的比较分析。gydF4y2Ba补充表2。gydF4y2Ba9311和CSSL128之间与细胞分裂素、乙烯、GA和四个注释基因相关的基因的转录组数据。gydF4y2Ba补充表3。gydF4y2Ba分子测绘和QRT-PCR的引物列表。gydF4y2Ba补充图1。gydF4y2Ba在9311和CSSL128之间的一些产量相关性状的比较。gydF4y2Ba

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开放存取gydF4y2Ba本文是基于知识共享署名4.0国际许可,允许使用、共享、适应、分布和繁殖在任何媒介或格式,只要你给予适当的信贷原始作者(年代)和来源,提供一个链接到创作共用许可证,并指出如果变化。本文中的图像或其他第三方材料包括在文章的创作共用许可中，除非在材料的信用线中另有说明。如果材料没有包含在文章的创作共用许可证中，而您的预期使用不被法律法规允许或超过允许的使用，您将需要直接获得版权持有人的许可。如欲浏览本许可证的副本，请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba. 知识共享公共领域放弃(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba)适用于本文提供的数据，除非在数据的信用额度中另有说明。gydF4y2Ba

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秦，B.，Lu，T.，徐，Y.gydF4y2Baet al。gydF4y2Ba微生物的鉴定与表征gydF4y2Ba安-4gydF4y2Ba水稻芒发育的一个潜在数量性状位点。gydF4y2BaBMC植物生物学gydF4y2Ba21，gydF4y2Ba298 (2021). https://doi.org/10.1186/s12870-021-03055-wgydF4y2Ba

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  • 米 （gydF4y2Ba水稻gydF4y2BaL.）gydF4y2Ba
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