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比较转录组分析揭示了不同的基因表达谱GydF4y2BaBrachypodium distachyonGydF4y2Ba被两种真菌病原体感染GydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba体积GydF4y2Ba21GydF4y2Ba， 文章编号：GydF4y2Ba304.GydF4y2Ba（GydF4y2Ba2021.GydF4y2Ba）GydF4y2Ba引用这篇文章GydF4y2Ba

摘要GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

谷物作物的生产经常受到疾病的影响GydF4y2BaFusarium Graminearum.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba稻瘟病菌GydF4y2Ba这是两种毁灭性的真菌病原体。为了提高作物的抗性，许多研究集中在了解寄主对这两种真菌的防御机制上。然而，我们对常见和不同的宿主防御这些病原体的知识是非常有限的。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

在本研究中，我们采用GydF4y2BaBrachypodium distachyonGydF4y2Ba以禾谷类作物为模型，进行比较转录组学研究不同侵染阶段寄主基因表达的动态变化。我们发现GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba在病变组织中触发了大量转录组重编程。在感染过程中，大量的防御相关基因发生动态变化，包括模式检测、MAPK级联、激素信号传导、转录、蛋白质降解和次级代谢等功能的基因。特别是茉莉酸信号基因和蛋白酶体成分基因的表达可能被特异性地抑制或操纵感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

我们的分析表明，虽然受影响的宿主途径相似，但它们的表达计划和法规在感染期间是截然不同的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．结果提供了有价值的见解之间的相互作用GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba和两个重要的谷物病原体。GydF4y2Ba

同行评审报告GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

小麦和大米是喂养人类的两个主食作物。然而，它们的生产经常受到许多真菌病原体的影响[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]. 其中，GydF4y2BaFusarium Graminearum.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba稻瘟病菌GydF4y2Ba是最毁灭性的植物致病真菌的两个，主要是造成的GydF4y2Ba镰刀GydF4y2Ba小麦和稻瘟病的头部枯萎（FHB）分别[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba]. FHB流行于许多国家，造成粮食数量和质量的严重下降[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba］．GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba侵染小麦的籽粒，从而导致直接的产量损失。此外，小麦籽粒中的真菌毒素脱氧雪腐镰刀菌烯醇（DON）和玉米赤霉烯酮（ZEA）对人和动物都有危害，从而进一步损害小麦产品的质量[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba］．稻瘟病也是威胁水稻生产的全球性疾病[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba］．在中国，流行病常常导致屈服损失40-50％，甚至在严重感染的地区甚至高达100％[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．菲律宾的产量损失范围为50至85％[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．据估计，被这种疾病摧毁的大米足以养活6000万人，每年造成660亿美元的经济损失[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba]. 此外，一些GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba负责南美洲和东南亚的麦芽爆发[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

抗性品种的发现，利用和部署是控制这些疾病的有效方法[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]. 小麦抗小麦赤霉病种质资源很少，目前仅鉴定出155个与小麦赤霉病抗性相关的数量性状位点[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．可提供稻瘟病种质的抗性种质，但由于病原体新病理型的快速演变，它们经常被克服[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba］．因此，必须确定病原体感染和宿主防御的机制。为了了解宿主防御反应，许多转录组分析已经在感染的植物中进行GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba20GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32GydF4y2Ba那GydF4y2Ba33GydF4y2Ba]. 例如，尽管大多数小麦品种对GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba在侵染过程中，冷杀小麦和活小麦的基因表达谱明显不同，表明寄主的防御反应在侵染过程中积极抑制真菌的生长[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba］．符合该证据，许多转录组研究表明，在感染时改变了与氧化突发，MAPK信号传导，激素生物合成，转录，次生代谢和其他防御相关蛋白质相关的基因[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba20GydF4y2Ba那GydF4y2Ba21GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba那GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba］．也观察到这些防御反应GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba那GydF4y2Ba28GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba那GydF4y2Ba30GydF4y2Ba那GydF4y2Ba31GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32GydF4y2Ba]还有许多其他植物病原体相互作用[GydF4y2Ba33GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

为了利用寄主防御机制进行抗性育种，重要的是要知道哪种类型的防御在寄主中反应最灵敏，哪种防御通常由病原体激发。然而，我们对这些宿主防御差异的了解非常有限。考虑到小麦和水稻具有不同的习性、基因组大小和基因数目，很难直接比较它们在寄主防御上的差异，并可能导致有偏见的结论。因此，需要开发一个有效的模型来剖析这些差异。谷类动物的模型，GydF4y2BaBrachypodium distachyonGydF4y2Ba，易于许多重要的谷物病原体，包括GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba，并作为研究谷物疾病的模型[GydF4y2Ba34GydF4y2Ba］．疾病发展GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba由此引起的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba与小麦的情况非常相似[GydF4y2Ba35GydF4y2Ba[米[GydF4y2Ba36GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37GydF4y2Ba]， 分别。此外，转录分析表明防御相关基因的表达也与小麦的表达相似[GydF4y2Ba38GydF4y2Ba[米[GydF4y2Ba34GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba]分别是。在这项研究中，我们采用了两种不同的病理系统，GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba进行比较转录组学研究感染后宿主基因表达的动态变化。我们的分析表明，尽管在许多国家观察到类似的防御反应GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba挑战GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba，表达程序和某些特定的防御反应在这两种病理系统中是非常不同的。GydF4y2Ba

结果和讨论GydF4y2Ba

明显的全局基因表达GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba被两种谷类真菌感染GydF4y2Ba

调查转录动态期间GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba- 血液相互作用，我们进行了RNA-SEQ分析GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被两种谷物病原体感染：GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．在自然界中,GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba主要侵染小麦和水稻的穗和叶。因此，我们采用的穗和叶GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba模仿他们的感染。基于病变发展（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Baa-b）和感染进展[GydF4y2Ba35GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba那GydF4y2Ba37GydF4y2Ba]，三个阶段（24小时，48小时，72小时）GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被感染的尖峰GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba，分24 h、48 h、96 h三个阶段GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba叶子感染了GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba，被收集。和嘲弄一起GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba穗和叶，在这两种疾病系统中测序八个样品，其中具有三种生物重复的样品（表GydF4y2BaS1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

图1GydF4y2Ba
图1GydF4y2Ba

疾病发展和差异表达基因GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba. (GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba)疾病发展GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被感染的尖峰GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba. (GydF4y2BaB.GydF4y2Ba)疾病发展GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba叶子感染了GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba. (GydF4y2BaCGydF4y2Ba)真菌的相对转录水平GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba- 真菌互动。（GydF4y2BaD.GydF4y2Ba）Venn图，显示上调（以红色）和下调（绿色）基因的常见和差异转录响应GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被感染的尖峰GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba在不同的时间点(GydF4y2BaE.GydF4y2Ba)文氏图显示了基因表达上调（红色）和下调（绿色）的共同和差异转录反应GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba叶子感染了GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba在不同的时间点感染。（GydF4y2BaF-H.GydF4y2Ba）Venn图，显示上调（红色箭头）和下调（绿色箭头）基因的数量GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba接种GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba，分别在24小时（GydF4y2BaFGydF4y2Ba），48小时（GydF4y2BaGGydF4y2Ba)，和72/96 小时(GydF4y2BaHGydF4y2Ba)．通过超高度测试分析重叠基因的统计显着性。“**”，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01; “ns”, not significant

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当定位到真菌基因组时（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Bac,表GydF4y2BaS1GydF4y2Ba），在感染的早期阶段（24-48小时）只发现少数（小于1％）的真菌mRNA读数。在稍后的感染阶段（72和96小时GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba分别检测到大量真菌mRNA读数（3-10％）。真菌mRNA读数的逐渐增加与病变发展高度一致GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba．真菌mRNA在后期阶段的戏剧增量表明，真菌绝对破碎的植物防御并转换为病症生长。GydF4y2Ba

对于每个rna序列库，大约81.2%的reads被映射到GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba基因组（表GydF4y2BaS1GydF4y2Ba)．在25,532中GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在侵染水稻的穗和叶中分别检测到20917个（78.8%）和18978个（71.5%）基因的表达GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba分别是。多维比例图(GydF4y2Ba图。S1GydF4y2BaA-B），其说明样品中的内在生物变异，表明来自相同感染阶段的样品被分组在一起。分层群集（图。GydF4y2BaS1GydF4y2BaC-D）由实验中RNA-SEQ文库之间的距离构成，揭示了基因表达谱GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在感染后的不同阶段是不同的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

与对照组相比，44.1和58.6%的表达基因在感染后至少一个阶段受到感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba， 分别。因此，大约一半GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba基因可能参与了与真菌病原体的斗争，尽管许多基因可能被动地上调或下调。一般来说，在两个病理系统中，随着病变的发展，每个阶段的特异性差异表达基因(DEGs)不断增加(图1)。GydF4y2Ba1GydF4y2Bad e)。这与真菌在宿主中的定植是一致的。大部分DEGs(图。GydF4y2Ba1GydF4y2Bad-e），尤其是DEGs高度特异性(≥10倍）到个别真菌（表GydF4y2BaS2GydF4y2Ba），在稍后的感染阶段发现，表明宿主生理受到大受影响，而且该工厂被迫专注于在这些阶段与病原体挣扎。GydF4y2Ba

通过对不同病原体特异性deg的检测，发现其基因上调和下调的方式是不同的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Baf-h)。而GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba- 接种后48小时（HPI）的最大次数具有最大次数（HPI），GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-感染样本的deg数量最多为96 hpi公司。这可能与这两种不同病原体的不同生物营养-坏死营养过程有关。综上所述，这些数据表明许多基因在感染后会受到影响，并且GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba彼此非常不同。GydF4y2Ba

不同的基因表达程序GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba被两种谷类真菌感染GydF4y2Ba

为了比较基因表达动态携带的功能差异，我们对来自DEGS进行的基因本体（GO）进行了浓缩分析GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-以及GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba- 在不同的感染时间点的摄取样本。许多富集的GO术语与植物病原体相互作用有关，表明宿主基因表达受到病原体感染的大大影响，而不是在取样过程中的叶子和小穗的发育变化。在整个相互作用中，涉及“对生物刺激反应”的基因是上调和富含的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-以及GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba- 染色的样品，而与“光合作用”相关或参与的基因是下调和富含的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-以及GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba- 形成的样品（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．这表明了GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在整个互作过程中开启了植物防御并破坏了基础代谢。在许多其他研究中也观察到光合作用和植物防御之间的类似权衡[GydF4y2Ba39GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

图2GydF4y2Ba
图2.GydF4y2Ba

差异表达基因的基因本体富集分析GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba（GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba） 和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba). 蓝色/红色圆圈的大小（在前三列中）代表富集基因的数量，而颜色代表相应的平均log2倍变化。红色和蓝色圆圈分别表示富集基因的上调和下调。调整后的GydF4y2BaP.GydF4y2Ba-Values用绿色圆圈的大小说明。在（a-b）中，只调整了GydF4y2BaP.GydF4y2Ba-显示小于0.05的值GydF4y2Ba

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虽然有些人GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba基因在等同阶段的真菌感染中富集，其中一些相互作用只富集（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．例如，涉及“药物跨膜运输”的基因在真菌感染的早期阶段富集，而参与“组蛋白乙酰化”和“谷氨酰胺类氨基酸代谢过程”的基因仅限于GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba- 或者GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba- 分别。GydF4y2Ba

一些防御相关的基因占据了令人满面的调节和富集GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba- 或者GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-Infection，但有些患者在其他院病毒系统中出现了不同的阶段（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．例如，与“多胺代谢过程”，“茉莉酸代谢过程”和“Shikime代谢过程”相关的基因，已知涉及植物防御[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba那GydF4y2Ba41GydF4y2Ba那GydF4y2Ba42GydF4y2Ba]，富集两者GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba- 或者GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-感染。在此期间GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用，参与“多胺代谢过程”的基因在48 HPI上上调，但它们在96 HPI上进行上调GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba相互作用。虽然参与“茉莉酸代谢过程”的基因富含48 HPI的富集GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba，他们在整个过程中丰富了GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba相互作用。与早期（24 HPI）不同，涉及与“Shikimate代谢过程”相关的基因GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba相互作用，这些基因开始于48 HPI富集GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用。GydF4y2Ba

因此，防御相关基因的表达程序是不同的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。目前尚不清楚该工厂如何协调这些不同的防御程序以处理各种病原体。然而，最可能通过细胞膜上的不同受体检测不同的病原体相关分子模式（PAMP），从而触发多个宿主防御。进一步表征PAMP检测的代码和导致后续级联的途径对于理解这些防御程序可能是至关重要的。GydF4y2Ba

不同的基因表达网络GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba被两种谷类真菌感染GydF4y2Ba

为了进一步了解不同时间点的DEG的动态表达式模式，我们使用Stem软件将DEG集成为不同的模型配置文件[GydF4y2Ba43GydF4y2Ba］．从中识别十和十二个显着表达型材GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-以及GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba- 分别感染植物（图。GydF4y2BaS2GydF4y2Ba)．相同表达谱的基因可能共同调控，并且更有可能在功能上相互关联[GydF4y2Ba44GydF4y2Ba那GydF4y2Ba45GydF4y2Ba]. 因此，我们将聚集的基因表达谱与蛋白质相互作用网络结合起来。在字符串数据库的帮助下[GydF4y2Ba46GydF4y2Ba]，八个来自GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-感染的植物和12个GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-感染的植株被提取出来，大部分由几个模块组成(图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，图。GydF4y2BaS3-5GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

图3GydF4y2Ba
图3.GydF4y2Ba

上调基因的蛋白质 - 蛋白质相互作用网络GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．将每个型材中的上调基因进行蛋白质 - 蛋白质相互作用网络分析。基因本体注释用于揭示网络（蓝色椭圆形）的每个子模块的功能。节点和边缘分别代表蛋白质和功能链接GydF4y2Ba

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这些网络的功能注释显示，它们中的许多都与植物-病原体的相互作用有关。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，图。GydF4y2BaS3-5GydF4y2Ba)．例如，在GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用，一系列CO-表达模块，例如MAPK信号，植物激素信号传导，基因转录和许多植物防御相关的反应（图。GydF4y2BaS3GydF4y2Ba)．有趣的是，植物激素信号传导中的两种模块表现出不同的基因表达谱。与“茉莉酸介导的信号通路调节”相关的基因一直在持续上调，而与“对乙烯”的“反应”止动术中的基因在后期停止（图。GydF4y2BaS3GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

在此期间GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba除了MAPK信号通路和植物激素信号通路相关基因的共同上调外，还涉及许多与不同植物防御反应相关的不同网络(图1)。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba），例如“外尿精”，“高毒素囊泡运输”，“丁蛋白分解代谢”，“调节细胞增殖和花青素生物合成”，“对外部刺激和一氧化氮”的反应，“反应有毒物质”，以及“对先天免疫反应的调节”，“防御反应和细胞死亡的调节”等。这些数据表明，尽管许多防御相关网络重叠，但是响应不同真菌的大量网络是截然不同的。该分析还符合国防计划，还表明，不同的生物工程在音乐会上致力于针织植物防御。GydF4y2Ba

MAPMAN分析显示不同途径的参与GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba真菌相互作用GydF4y2Ba

了解细节GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在相互作用期间激活的防御机制，通过使用Mapman将个体基因表达映射到代谢途径中[GydF4y2Ba47GydF4y2Ba]. 基于Wilcoxon检验的路径富集分析（表GydF4y2BaS3GydF4y2Ba)结果表明，在两种真菌感染过程中，许多编码受体样激酶、WRKY转录因子或参与乙烯、茉莉酸、芳香族氨基酸代谢、蛋白质合成或降解的基因均显著上调或下调。在GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba病理系统，许多额外的基因对激素代谢和次生新陈代谢是必需的。因此，我们检查了响应于生物应激的几个主要基因（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．结果表明，在相互作用期间，它们的大量被改变。GydF4y2Ba

图4GydF4y2Ba
图4.GydF4y2Ba

B. Distachyon.GydF4y2Ba在互动期间激活的防御机制。在每个步骤中，基因表达的动态用热图示出。对于每个Heatmap，前四列是GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba峰值接种GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba在0小时，24小时，48小时和72小时;第二个四列是GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba叶子接种GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba在0小时，24小时，48小时和96小时。将表达水平从绿色映射到红色，以表示较低到更高的转录物的丰度GydF4y2Ba

全尺寸图像GydF4y2Ba

模式检测GydF4y2Ba

当病原菌开始与植物接触时，一些保守的pamp通过许多受体样激酶（rlk）和质膜中的受体样蛋白被感知[GydF4y2Ba48GydF4y2Ba]. 根据MapMan分析，有454个基因属于RLK家族。有趣的是，192个富含半胱氨酸的RLKs（具有DUF26结构域）基因和LRK10样RLKs中的许多在这两个基因中都显著上调GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染（表格GydF4y2BaS3-4GydF4y2Ba). 尽管富含半胱氨酸的RLK在肿瘤中的作用尚不清楚GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-真菌相互作用，它们被证明在调节抗细菌耐药性方面有积极作用[GydF4y2Ba49GydF4y2Ba]. 一些受体样激酶（RLK）基因的表达水平增加（表1）GydF4y2BaS4GydF4y2Ba），这可能允许产生强烈的危险信号。与此同时，有些被抑制并阻止GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染时GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba（桌子GydF4y2BaS4GydF4y2Ba)．这一结果表明，在第一次相遇时，植物和病原体都没有优势。他们都妥协了。的行为GydF4y2Barlk.GydF4y2Ba基因可能被它们的共同进化所塑造，因为不成功的病原体和适应性较差的植物可能被彼此的强约束所淘汰。GydF4y2Ba

MAPK信令GydF4y2Ba

丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）级联在植物抵御病原菌的过程中起着重要作用。MAPK级联的激活是植物感受到病原相关分子模式（PAMPs）后最早的反应之一[GydF4y2Ba50GydF4y2Ba那GydF4y2Ba51GydF4y2Ba］．反过来，成功的病原体可以通过其武装效应器抑制主机MAPK瀑布[GydF4y2Ba52GydF4y2Ba那GydF4y2Ba53GydF4y2Ba］．在互动过程中GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba这两种真菌不同GydF4y2Ba地图GydF4y2Ba基因在以后阶段上调（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．该结果表明可以使用不同的MAPKGydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba从两种谷物病原体翻译病原体攻击信号，也表明这两种病原体已经成功地抑制了MAPK最早的防御级联，这可能进一步促进感染。GydF4y2Ba

Phytohormone信号传导GydF4y2Ba

植物激素等水杨酸（SA），茉鲸（JA）和乙烯（ET）是植物免疫协调植物免疫的主要植物激素[GydF4y2Ba54GydF4y2Ba那GydF4y2Ba55GydF4y2Ba那GydF4y2Ba56GydF4y2Ba］．与短暂的生物营养相一致的GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染中[GydF4y2Ba57GydF4y2Ba那GydF4y2Ba58GydF4y2Ba]感染后，SA信号转导相关基因的表达似乎变化不大。值得注意的是，许多与JA和ET信号相关的基因显著上调（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba），如在小麦 -GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用 [GydF4y2Ba59GydF4y2Ba］．这些数据表明JA和ET途径对于响应病原体至关重要GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

而特异性诱导的ET相关基因的数量在临床上具有可比性GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染，特异性诱导的JA相关基因的数量GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba感染明显较低(图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．仔细检查显示JA生物合成基因的行为GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-以及GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-已感染GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba完全不同（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba)．在前两个步骤中，诱导的JA生物合成基因的数量（GydF4y2Ba脂氧合酶GydF4y2Ba， 和GydF4y2Ba联烯氧化酶合成酶GydF4y2Ba）持续更低GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba感染于那些GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。特别是，GydF4y2Ba布雷迪1G15840GydF4y2Ba编码唯一的联烯氧化酶环酶（AOC），在下调GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用。这种微调可能导致更少的12-OPDA生产和JA代谢物的最终水平不足。因此，JA生物合成可能会被抑制GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用。GydF4y2Ba

图5GydF4y2Ba
图5.GydF4y2Ba

JA Biosynthesis基因的响应GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。参与Ja生物合成的基因的反应被热图示出了热图。对于每个基因，log2 fold change (logFC)水平被映射为从灰色到红色的颜色，代表基因表达的下调和上调。星号表示表达式没有变化GydF4y2Ba

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生长素（AUX）、脱落酸（ABA）和油菜素类固醇（BR）也参与植物激素信号转导[GydF4y2Ba60GydF4y2Ba那GydF4y2Ba61GydF4y2Ba]. AUX或ABA反应基因的表达在两组之间存在显著差异GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba感染了GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba分别（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．这两种真菌引起的特异性上调基因数量相似，这表明两种真菌激活的下游信号通路可能不同GydF4y2BaF. Graminearum或M. OryzaeGydF4y2Ba分别感染。这种模式在BR信令中没有观察到。有趣的是，我们发现一些br反应基因在GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba-感染呈下调趋势GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba-感染，提示BR信号通路可能在感染过程中被抑制GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba相互作用。GydF4y2Ba

转录因素GydF4y2Ba

早期的植物防御信号经常导致下游转录因子基因的激活，以增强与防御相关的基因表达[GydF4y2Ba62GydF4y2Ba］．许多转录因子基因，如GydF4y2BaERF.GydF4y2Ba那GydF4y2BabZIPGydF4y2Ba那GydF4y2BaWRKYGydF4y2Ba那GydF4y2BamyGydF4y2Ba这两种谷类真菌分别感染后，基因表达上调[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba那GydF4y2Ba29GydF4y2Ba］．有趣的是，大多数腕骨转录因子基因在上调GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba互动不同于在GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba交互（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba)．这可能是宿主植物使用不同的MAPK信号通路的结果。不同的MAPK信号通路和WRKY转录因子基因的上调表明GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba已经进化了不同的机制来处理这两种不同的真菌。GydF4y2Ba

次生新陈代谢GydF4y2Ba

最终的防御是由许多防御相关基因介导的，例如GydF4y2BaPR.GydF4y2Ba基因和次生新陈代谢基因[GydF4y2Ba63GydF4y2Ba那GydF4y2Ba64GydF4y2Ba那GydF4y2Ba65GydF4y2Ba]. 参与苯丙酸（82）、类异戊二烯（71）和类黄酮（56）代谢的基因占275个与次生代谢相关基因的四分之三（表1）GydF4y2BaS5GydF4y2Ba)．MAPMAN富集表明，诱导苯丙醇丙醇代谢基因，而参与异戊二烯和单纯酚代谢的基因被压抑GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba-GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba互动（表GydF4y2BaS3GydF4y2Ba)．苯丙醇丙烷代谢导致木质素的生物合成，在植物防御中发挥重要作用[GydF4y2Ba66GydF4y2Ba那GydF4y2Ba67GydF4y2Ba］．在被感染GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba，该途径的转录变化主要发生在编码苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）的基因中，4-香豆素COA连接酶（4CL），羟基氨基酰基-CoA shikimate /喹甲酸胆碱肉桂酰转移酶（HCT），Coffeoyl-CoA O-甲基转移酶（CCOAomt），和肉桂醇脱氢酶（CAD）（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)在调节对多种病原菌的抗性方面发挥着不同的作用[GydF4y2Ba67GydF4y2Ba那GydF4y2Ba68GydF4y2Ba那GydF4y2Ba69GydF4y2Ba那GydF4y2Ba70GydF4y2Ba那GydF4y2Ba71GydF4y2Ba那GydF4y2Ba72GydF4y2Ba那GydF4y2Ba73GydF4y2Ba那GydF4y2Ba74GydF4y2Ba那GydF4y2Ba75GydF4y2Ba］．苯丙烷丙烷途径的许多组分由不同的效果靶向[GydF4y2Ba72GydF4y2Ba那GydF4y2Ba76GydF4y2Ba那GydF4y2Ba77GydF4y2Ba]，暗示病原体认识到这条路的重要性，并发出了对该途径赋予的辩护的相应策略。之上GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染后，许多苯丙酸代谢的上游基因，如GydF4y2Ba宝贝GydF4y2Ba，通常上调，而一些下游基因，如GydF4y2Ba无赖GydF4y2Ba，显示出不同的表达模式（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)．这些数据表明，尽管从苯基丙醇途径开始植物防御，但是通过这两种谷物真菌执行防御的产品可能会衰减。GydF4y2Ba

图6GydF4y2Ba
图6.GydF4y2Ba

苯丙烷代谢基因的响应GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。对参与苯丙代谢的基因的反应用热图进行了说明。对于每个基因，log2 fold change (logFC)水平被映射为从灰色到红色的颜色，代表基因表达的下调和上调。星号表示表达式没有变化GydF4y2Ba

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蛋白质蛋白质蛋白酶体系的蛋白质降解GydF4y2Ba

泛素 - 蛋白酶体系统（UPS）选择性地降解携带特定泛素线信号的功能性蛋白质，从而提供有效且快速的策略来控制许多不同的细胞过程，包括对植物病原体相互作用的反应[GydF4y2Ba78GydF4y2Ba那GydF4y2Ba79GydF4y2Ba那GydF4y2Ba80GydF4y2Ba那GydF4y2Ba81GydF4y2Ba］．底物蛋白的特异泛素化信号通过E1、E2、E3级联连接，修饰后的底物最终被26S蛋白酶体降解[GydF4y2Ba82GydF4y2Ba］．与Go和Mapman浓缩分析一致，仔细检查显示UPS途径中涉及的许多基因受到影响（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba， 桌子GydF4y2BaS3GydF4y2Ba)．有趣的是，我们发现几乎所有的蛋白酶体基因在GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染，而它们基本上没有变化GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba感染(图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba). 几乎宿主防御机制的每一步都受到UPS的调控，如植物激素信号传导和细胞程序性死亡[GydF4y2Ba78GydF4y2Ba那GydF4y2Ba79GydF4y2Ba那GydF4y2Ba83GydF4y2Ba］．反过来，该途径经常由不同的病毒，细菌，真菌和oomycete病原体靶向[GydF4y2Ba83GydF4y2Ba那GydF4y2Ba84GydF4y2Ba那GydF4y2Ba85GydF4y2Ba］．因此，UPS是植物-病原体相互作用的中心枢纽和战场。我们的研究结果表明，在感染过程中，UPS中的基因表达可能是被操纵的，蛋白酶体基因的上调可能被关闭GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

图7GydF4y2Ba
图7.GydF4y2Ba

基因的表达涉及UPS降解途径GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba在感染期间。表达动力学GydF4y2BaE1.GydF4y2Ba那GydF4y2BaE2.GydF4y2Ba那GydF4y2BaE3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba黛比GydF4y2Ba以及UPS降解途径中的蛋白酶体基因。热图中的一行表示一个基因，一列表示一个时间点GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba感染样品。将基因表达从绿色映射到红色到红色，代表较低的转录物GydF4y2Ba

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结论GydF4y2Ba

f . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba是最毁灭性的植物致病性真菌的两种。在这项研究中，我们研究了转录组动力学GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被这两种真菌感染。我们发现许多防御相关基因在感染过程中被诱导并表现出明显的表达动态，包括编码RLK、MAPK级联、植物激素信号通路等的基因。尽管这两种病原体的防御系统是保守的，但在感染过程中经常观察到不同的表达程序和特异的防御反应，表明它们有不同的相互作用模式。特别是，一些与JA信号和26S蛋白酶体途径相关的基因可能在病毒感染时受到特异性抑制或操纵GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba．我们的研究提供了有价值的见解之间的相互作用GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba和两个重要的谷物病原体。GydF4y2Ba

方法GydF4y2Ba

植物的生长GydF4y2Ba

种子的GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba来自我们的实验室（西北农林科技大学普渡联合研究中心）。GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba生态型Bd21用于GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。BD21种子在潮湿的滤纸上在4℃下萌发。在一周之后，用16-H光/ 8-H黑暗光周期将它们以23℃±2℃的生长室中的盆中转移到罐中。GydF4y2Ba

f . graminearumGydF4y2Ba接种GydF4y2Ba

野生型GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2BaPH-1菌株在25°C马铃薯葡萄糖琼脂(PDA)培养皿上常规培养。为制备分生孢子悬液，在羧甲基纤维素(CMC)培养基中以175 rpm振荡培养3-7天。将产生的分生孢子悬浮在终浓度为10的无菌蒸馏水中GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba分生孢子/毫升。在Bd21植株的花头基部第2小穗处接种分生孢子悬浮液。接种后的穗穗用塑料袋封顶24 h以保持水分。样品分别在0、24、48和72 hpi采集，保存在−80℃。GydF4y2Ba

M. Oryzae.GydF4y2Ba接种GydF4y2Ba

野生型GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba菌株Guy11在22°C的燕麦粉琼脂上培养7天。用0.25％（w / v）明胶收获分类，并悬浮在最终浓度10GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba分生孢子/毫升。将得到的结合悬浮液均匀喷洒在五叶阶段幼苗的叶片表面上。将接种植物保持在保湿室中以保持100％的空气湿度24小时，然后用16-H光/ 8-H黑暗光周期将其转移到生长室。将叶片样品在0,24,48和96 HPI中收集并储存在-80℃。GydF4y2Ba

RNA测序GydF4y2Ba

穗状状和叶子接种GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba，分别用于RNA-seq分析。TruSeq strand mRNA Sample Prep Kit用于RNA提取和文库构建。高通量测序在Novogene(北京)的Illumina Hiseq 2000机器上进行。GydF4y2Ba

基因表达分析GydF4y2Ba

人类基因组GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba86GydF4y2Ba从MIPS基因组数据库中获得。GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba和GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba基因组[GydF4y2Ba87GydF4y2Ba那GydF4y2Ba88GydF4y2Ba[广泛研究所的真菌基因组倡议（FGI）遗址下载。去除低质量序列后，清洁的RNA-SEQ读数与TOPHAT2（V2.0.9，“ - Mate-Inter-Dist 80 - STD-DEV 70 - Mate-Intron-Levely 20 -I 3000 - 景道 - 搜索 - min-segment-Intron 20 - MAX-Semment-Intron 3000 -B2敏感“）[GydF4y2Ba89GydF4y2Ba]. 程序特征计数（v.1.4.4，“-p-t外显子-g基因\ u id”）[GydF4y2Ba90GydF4y2Ba随后用于总结基因组特征的映射读数的数量。为了滤除弱表达基因，在分析中，仅包括至少3个中的至少3百万的最低表达水平的那些基因。GydF4y2Ba

为了评估样本间的生物变异性，采用皮尔逊相关距离测度和成对平均连锁法对前1000个基因进行了层次聚类。利用R软件包limma生成多维标度图[GydF4y2Ba91GydF4y2Ba]带默认设置。进行差异基因表达分析GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba使用R包编辑器中的默认设置[GydF4y2Ba92GydF4y2Ba］．Benjamini-Hochberg方法用于校正多重比较。在含有低于0.05的假发现率（FDR）之间的条件下被认为基因差异表达。GydF4y2Ba

具有类似动态表达式模式的基因，使用Stem软件进行分析[GydF4y2Ba43GydF4y2Ba显着性为0.05。使用袖带（V2.2.1，默认设置）计算基因的FPKM值。用热玛映射进行热法，在加热器中进行，在手术包装中，通过上述相同的距离测量进行分级簇。GydF4y2Ba

功能性富集分析和蛋白质相互作用网络分析GydF4y2Ba

使用宾果（v2.44，默认设置）进行基因本体富集分析[GydF4y2Ba93GydF4y2Ba]Cytoscape插件（v3.2.0，默认设置）[GydF4y2Ba94GydF4y2Ba[Ontologizer软件（V2.1）[GydF4y2Ba95GydF4y2Ba］．使用术语术语方法与Benjamini-Hochberg校正合并，对于多个比较，阈值为0.05。诠释GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba从广场网站获得（GydF4y2Bahttp://bioinformatics.psb.ugent.be/plaza.GydF4y2Ba)．蛋白质相关网络GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba在字符串（V10，带默认设置）数据库中构建。GydF4y2Ba

途径分析GydF4y2Ba

使用MapMan进行路径分析(v3.5.1) [GydF4y2Ba47GydF4y2Ba]. 为了确定那些受感染显著影响的仓位，我们计算了仓位中所有基因的诱导因子，并用FDR的Wilcoxon秩和检验比较了一个仓位和所有其他仓位的平均诱导因子 < 0.05.GydF4y2Ba

可用性数据和材料GydF4y2Ba

原始数据存储在NCBI数据库中，注册号为SRR13662575-SRR13662598。GydF4y2Ba

缩写GydF4y2Ba

FHB：GydF4y2Ba

赤霉病GydF4y2Ba

度:GydF4y2Ba

差异表达基因GydF4y2Ba

现病史:GydF4y2Ba

接种后小时数GydF4y2Ba

去：GydF4y2Ba

基因本体论GydF4y2Ba

PAMPS：GydF4y2Ba

病原体相关的分子模式GydF4y2Ba

RLK：GydF4y2Ba

受体样激酶GydF4y2Ba

MAPK:GydF4y2Ba

丝裂原活化蛋白激酶GydF4y2Ba

山:GydF4y2Ba

水杨酸GydF4y2Ba

青年成就组织：GydF4y2Ba

jasmonateGydF4y2Ba

等：GydF4y2Ba

乙烯GydF4y2Ba

阿巴：GydF4y2Ba

脱落酸GydF4y2Ba

辅助的：GydF4y2Ba

养阴GydF4y2Ba

BR：GydF4y2Ba

油菜素类固醇GydF4y2Ba

朋友：GydF4y2Ba

苯丙氨酸氨裂解酶GydF4y2Ba

UPS：GydF4y2Ba

泛素 - 蛋白酶体系GydF4y2Ba

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    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2BaPubMed公司GydF4y2Ba谷歌学者GydF4y2Ba

下载参考GydF4y2Ba

致谢GydF4y2Ba

我们感谢Larry Dunkle博士，普德斯大学教授编辑建议。GydF4y2Ba

基金GydF4y2Ba

中国天然科学基金（32072505,317701747），中国陕西省的自然科学基础研究计划（2020JQ-247）和中国大学科学基金（2452020222）支持这项工作。资助者在研究设计，数据收集和分析中没有作用，决定发布或准备稿件。GydF4y2Ba

作者信息GydF4y2Ba

作者指出GydF4y2Ba

  1. Gengrui Zhu和Chengyu Gao同样贡献了这项工作。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

  1. 西北A＆F大学农业地区作物压力生物学群体重点实验室，陕西712100，陕西712100GydF4y2Ba

    耿瑞朱，成宇高，陈宇吴，穆立，惠芳刘q王GydF4y2Ba

  2. 植物与植物病理学系，普渡大学，西拉斐特，47907，美国GydF4y2Ba

    金荣旭GydF4y2Ba

作者GydF4y2Ba
  1. 朱根瑞GydF4y2Ba
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  2. 高成玉GydF4y2Ba
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  3. 陈宇吴GydF4y2Ba
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  4. 穆力GydF4y2Ba
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  5. 金荣旭GydF4y2Ba
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  6. 汇泉刘GydF4y2Ba
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  7. 王钦虎GydF4y2Ba
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贡献GydF4y2Ba

JX，HL和QW设计并构思了这项研究。GZ，CG和CW进行了实验。GZ和QW写了稿件。ML和QW进行了数据分析。所有作者均认批准了最终手稿。GydF4y2Ba

通讯作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2Ba王钦虎GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

道德宣言GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

同意出版物GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

利益争夺GydF4y2Ba

作者声明没有利益冲突。GydF4y2Ba

额外的信息GydF4y2Ba

出版商的注意事项GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

补充资料GydF4y2Ba

附加文件1：图S1。GydF4y2Ba

全局评估宿主转录om。（A-B）基因表达的多维缩放（MDS）曲线图GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba感染了GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba（a）或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba分别(b)。(c-d)基因表达的层次聚类图GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba感染了GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba(c)或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba（d）分别。使用Pearson相关距离测量来聚集样品。GydF4y2Ba图S2。GydF4y2Ba基因差异表达谱GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba感染了GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba（a）或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba分别(b)。横轴表示不同的时间点。垂直轴显示LOG2折叠变化。灰线表示基因的表达模式，粗体红色/蓝线表示每个簇中所有基因的平均表达模式。GydF4y2Ba图S3。GydF4y2Ba上调基因的蛋白质 - 蛋白质相互作用网络GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba．将每个型材中的上调基因进行蛋白质 - 蛋白质相互作用网络分析。基因本体注释用于揭示网络（蓝色椭圆形）的每个子模块的功能。节点和边缘分别代表蛋白质和功能链接。GydF4y2Ba图。S4。GydF4y2Ba下调基因的蛋白质 - 蛋白质相互作用网络GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba. 对每个图谱中的下调基因进行蛋白质-蛋白质相互作用网络分析。基因本体注释用于揭示网络各子模块的功能（蓝色椭圆形）。节点和边缘分别代表蛋白质和功能链接．GydF4y2Ba图S5。GydF4y2Ba下调基因的蛋白质 - 蛋白质相互作用网络GydF4y2BaB. Distachyon.GydF4y2Ba被......感染GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba. 对每个图谱中的下调基因进行蛋白质-蛋白质相互作用网络分析。基因本体注释用于揭示网络各子模块的功能（蓝色椭圆形）。节点和边缘分别代表蛋白质和功能链接GydF4y2Ba

附加文件2：表S1。GydF4y2Ba

RNA-SEQ库的测序度量。GydF4y2Ba表S2。GydF4y2Ba差异表达的基因GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba非常具体到GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba感染。GydF4y2Ba表S3。GydF4y2Ba代谢途径富集分析GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba被......感染GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba表S4。GydF4y2Ba差异表达的RLK基因GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba在感染过程中GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba表S5。GydF4y2Ba差异表达的二次新陈代谢基因GydF4y2Ba短柄草属GydF4y2Ba在感染过程中GydF4y2Baf . graminearumGydF4y2Ba或GydF4y2BaM. Oryzae.GydF4y2Ba

权利和权限GydF4y2Ba

开放存取GydF4y2Ba本文是根据知识共享署名4.0国际许可证授权的，该许可证允许以任何媒体或格式使用、共享、改编、分发和复制，只要您给予原作者和来源适当的信任，提供到知识共享许可证的链接，并指出是否进行了更改。本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的知识共享许可证中，除非在材料的信用额度中另有说明。如果材料未包含在文章的知识共享许可证中，并且您的预期用途不受法律法规的允许或超出允许的用途，您将需要直接获得版权持有人的许可。要查看此许可证的副本，请访问GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba. 知识共享公共领域放弃(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。GydF4y2Ba

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引用这篇文章GydF4y2Ba

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  • Brachypodium distachyonGydF4y2Ba
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  • 转录组测序GydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba

ISSN：1471-2229GydF4y2Ba

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