源水槽操作差异地影响碳和氮动力学，果实代谢物和Sacha Inchi植物的产量gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

作为一种很有前途的热带木本油料作物，常青树和轮回植物沙棘gydF4y2Ba（gydF4y2BaPlukenetia瓦gydF4y2BaL.）具有复杂的候选和源水槽相互作用。用控制和两种治疗（减少源，CA.10％成熟的叶子修剪;减少水槽，10％的水果变薄）进行控制和两种治疗方法进行了2.5岁的田间成长gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba在季节性热带地区的早湿季节种植。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

叶片光合速率和特定叶面积在很大程度上保持不变，以响应脱落或渐使剂。与对照相比，在脱落植物的剩余叶片和分支中，观察到较高的N含量平均观察到，表明N-动员主要是由于土壤中增强的N型吸收。碳，但不是n，是一种源驱动的生长过程gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba在植物中，由于落叶减少了非结构性碳水化合物(特别是糖)的含量，虽然只是暂时的，但蒸发增加了有效C储备。源库调控改变了果实成熟的季节动态格局。整个生长季节的总种子产量，取决于坐果和保持力(即成熟果实的数量)，而不是单个果实的发育(大小)，因剥果而略有增加，但因落叶而显著减少。与对照相比，在源库处理处理24 d后，去叶没有丰富KEGG通路，但降低了三羧酸循环和碳水化合物和脂质代谢。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

碳水化合物储备可用于缓冲因对同化物需求的临时调整(如缩水)或碳同化不足(如落叶)而导致的汇源不平衡。脱叶不仅不利于果实的产量，而且不利于碳水化合物和脂肪的积累gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物。虽然需要更多的研究，但这些结果对强源限制的种子产量的进一步改善提供了新的见解gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba由源/汇操纵的植物。gydF4y2Ba

植物生长和繁殖消耗大量碳水化合物和氮(N)，它们主要分别来自光合产物和土壤吸收的氮，以及/或内部储备的再调动[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba那gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］.虽然C和N代谢密切相关，但两种营养物质的储存生理对资源库调控的响应存在很大差异[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］.例如，非结构性碳水化合物(NSC;主要是糖和淀粉)，作为植物碳平衡的指标，储存在木本植物的所有组织中，碳储量的再调动受汇强度的控制[gydF4y2Ba4.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba5.gydF4y2Ba］.相比之下，N的储存倾向于集中在特定的组织中，N的再调动主要是由源驱动的，这取决于储存的N量[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba那gydF4y2Ba2gydF4y2Ba那gydF4y2Ba6.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

F或者crops, by coordinating the relationships between source (e.g., mature leaves) and sink (e.g., fruits) and between the vegetative and reproductive growth, leaf/shoot pruning and mechanically or chemically thinning of flowers and/or fruitlets has been successfully applied to improve fruit load and fruit growth (yield) in some temperate and tropical fruit trees [7.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba］.然而，根据物种/品种，环境条件和修剪的时序和严重程度，植物生理反应是复杂的，这取决于物种/品种，环境条件和定时和严重程度[gydF4y2Ba5.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］.水果套和果实开发至少与碳水化合物可用性有关;对于某种木质作物，由于鲜花和/或水果妥善变薄，每植物的合适的水果套和果实数可以避免对植物的过度果实负荷，这可能导致以后的阶段饥饿[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］.但在集中栽培橄榄园的特殊情况下，木质组织中的C储备库作为一个活性库，不受高果实负荷的影响;果实发育没有显著挖掘树的C储备池[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba］.另一方面，植物生长和/或繁殖增加的程度将是树域的程度和树的光合补偿性的函数[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba那gydF4y2Ba14gydF4y2Ba那gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］.已经证明了脱落，无论是没有变化还是降低，甚至增强一些木质物种中剩余叶子的光合容量（例如，gydF4y2Ba桉树硝酸盐gydF4y2Ba［gydF4y2Ba16gydF4y2Ba];gydF4y2Ba冷杉属balsameagydF4y2Ba［gydF4y2Ba6.gydF4y2Ba])。但当叶片面积重建时，叶片的短暂补偿反应通常消失[gydF4y2Ba16gydF4y2Ba那gydF4y2Ba17gydF4y2Ba］.在整株水平上，多年生植物对叶片或枝条修剪的响应，触发了光合产物和N的分配和转运[gydF4y2Ba6.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba7.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba］.木质组织中储存的C和N的增加利用支持了新叶的产生、花序的诱导和植物的发育，这些都是内在来源:库平衡的可持续作物生产所必需的[gydF4y2Ba5.gydF4y2Ba］.此外，水果（种子）代谢物定义成熟程度，在物种的早期表现中发挥着重要作用[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba那gydF4y2Ba18gydF4y2Ba那gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］.作为诊断工具，代谢组学提供了一种强大的方法，以更好地了解环境刺激（非生物和生物应激）的生理反应[gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］.例如，两种不同的藜麦(gydF4y2Ba藜藜麦gydF4y2Ba)地方品种决定了不同的营养竞争力，在低土壤氮条件下形成了不同的适应反应[gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］.另一方面，初级和次级代谢物之间代谢动力学的调节影响了在各种发育阶段的全植物性能影响，包括水槽强度，种子形成和果实成熟[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

萨夏Inchi (gydF4y2BaPlukenetia瓦gydF4y2BaL.)是一种热带快速生长的常绿藤本植物，是一种很有前途的油料作物[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba］.种子可塑性强，对环境因子、产量和品质都有一定的响应gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物在很大程度上取决于合适的农业实践[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］.gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物连续开花，果实(种子)的成熟高峰出现在中国东南部的晚湿季和干季[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］.在季节性热带地区的旱季，雌果数和果实生长情况不同gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba干旱条件下，由于光合产物的减少和细胞膨压的减少，植物的碳水化合物和氮利用率受到限制。此外，作为一种藤本植物，gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物形成一个带有丰富的叶片冠层;过度营养生长，特别是在潮湿的季节，可能导致开花和水果（种子）生产下降。但是，到目前为止，没有研究过探索了这种机制gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba在生理和代原子化水平下可变源汇规律下的植物。gydF4y2Ba

综合了解源库调控下的生理性状、生长和生殖性状(包括代谢产物)是提高种子产量的关键步骤。本文以集约栽培为研究对象，通过田间试验研究了落叶(减源)和消库(减库)对水稻生理性状和产量性状的影响gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba在早期的季节种植园。具体而言，我们提出以下问题：（1）植物系统中的哪个组成部分和底层的生理机制对植物生长和/或种子产量产生更强的影响？（2）落叶是否会降低植物生长，伴随着C和/或N储备的减少？响应资源汇规定，C和N储备之间的差异是什么？（3）响应源或下沉调节的水果中的代谢组分是什么？gydF4y2Ba

叶特征gydF4y2Ba

除了光合速率(gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)和气孔导度(ggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba})，季节与处理之间存在显著的互作效应。gydF4y2Ba1gydF4y2BaA-F），暗示对落叶或裁定的响应性不同的不同季节。例如，落叶导致中湿季节（八月）中的叶片含量显着增加，但在后面的季节没有影响（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac)。gydF4y2Ba

P.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba， GgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}，叶子N含量和光合N用效率（PNUE）分别在中湿季和干燥季节（4月）中最高，最低）;但瞬时水使用效率（Wuei）在所有治疗中的干燥季节最高（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.除了gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Bags、去叶处理和散叶处理显著影响叶片性状。与对照相比，落叶没有影响gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}各季节的氮含量和WUEi均普遍增加(图1)。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac, d).除叶片氮含量略高于对照外，消花对其他各变量均无显著影响。SLA在不同的源库规则间变化不显著，旱季最低。gydF4y2Ba1gydF4y2BaF）。gydF4y2Ba

碳水化合物和n在分支中gydF4y2Ba

分枝中N和NSC含量分别在中湿季和干季最高和最低。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba(a, d).在落叶过程中，虽然叶片营养储备(如N和P)发生了损失，但枝条N含量增加了(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba一种）。相对于糖，淀粉含量响应于不同的处理和季节性变化而具有较低的可塑性（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab, c). NSC含量，特别是糖含量在8月左右落叶后急剧下降，但在晚湿季(10月)完全恢复，在旱季保持不变。相比之下，仅在中湿季，缩水导致NSC含量高于对照。gydF4y2Ba2gydF4y2Bad)。gydF4y2Ba

生殖性状和植物生长gydF4y2Ba

季节和治疗方法显着影响了水果套的百分比（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa、b)。后期阶段的水果低于前阶段的水果（gydF4y2BaFgydF4y2Ba = 0.37,P.gydF4y2Ba < 0.05). Compared with control, defoliation decreased, but defloration increased the percentage of fruit set, especially in the earlier stage (Fig.3.gydF4y2Baa、b)。gydF4y2Ba

作为一种经常性的木质植物，绽放和果实不断，水果（种子）成熟gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物表现出明显的年节律，峰值出现在旱季(12月至4月)(图1)。gydF4y2Ba4.gydF4y2Baa).显著的季节×处理互作影响了种子产量，表明不同采收期种子产量对落叶或脱落的响应不同。落叶和剥落都不影响第一个采收期(即12月)，但其他日期的成熟期高峰产量在不同处理之间有显著差异(图1)。gydF4y2Ba4.gydF4y2Baa).例如，在第二次收获时，脱花植物的种子产量远远高于脱叶植物。在整个生长季节，在第2和第3个采收期，在脱花和脱叶的植株中分别获得了最高数量的成熟果实。但在每个收获日期内，三种处理的种子大小差异不显著(图1)。gydF4y2Ba4.gydF4y2Bab).剥落轻度增加(7.4%)，落叶显著降低(−12.7%)种子总产量(图1)。gydF4y2Ba5.gydF4y2Baa)，而整个生长季节的平均种子大小在3个处理之间没有差异(图。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bab).另外，叶片脱落显著降低了实验结束时测量的茎粗(植株生长)(图5)。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bac)。gydF4y2Ba

为了更好地了解水果流产和发展的潜在生理反应gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物响应源水槽操纵，我们在渗透和芬培的24天后分析了水果中的代谢物。Both principal component analysis (PCA) and orthogonal projections to latent structures-discriminant (OPLS-DA) analyses showed that all samples were fall in the 95% Hotelling’s T-squared ellipse, and a significant differentiation occurred in the samples between defoliated and deflorated groups (Fig. S2gydF4y2Ba）.这表明源/下沉调节对水果中的代谢物具有显着影响。与对照相比，摘合增加了五种代谢物（D-甘氨酸，致苯甲酸，D-缩略液，琥珀酸氨基醛，（+） - 儿茶素）的含量增加，但仅减少一种（即含柠檬）（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.落叶增加了13种代谢物(D-talose、甘露糖、木糖、糖酸、琥珀酸半醛、核糖酸、-内酯、2-脱氧-d -葡萄糖、葡萄糖、蜜二糖、2,4-二氨基丁酸、柠檬酸、葡萄糖内酯)的含量，降低了3种代谢物(甘油、l -苹果酸和赖糖)(表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.分层聚类显示了根据代谢物剖面样品之间的关联(图。gydF4y2Ba6.gydF4y2Baa, b).从每个处理中获得的样本聚集在一起。在缩水处理中，只有一种代谢物(即溶糖)从其他代谢物中分离出来(图。gydF4y2Ba6.gydF4y2Baa).在落叶处理中，三种代谢物(即甘油、l -苹果酸和赖糖)被分组在一个不同的簇(图。gydF4y2Ba6.gydF4y2Bab).《京都基因和基因组百科全书》(KEGG)分析表明，缩水影响次生代谢物的生物合成，包括甘油和儿茶素(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.然而，落叶影响次生代谢物(葡萄糖、苹果酸和d -葡萄糖-1,5-内酯)的生物合成，半乳糖代谢和ABC转运体(葡萄糖、甘油、甘露糖和蜜二糖)，碳代谢(苹果酸和d -葡萄糖-1,5-内酯)，氨基糖和核苷酸糖代谢(葡萄糖和甘露糖)，磷酸戊糖途径(葡萄糖和d -葡萄糖-1,5-内酯)(表gydF4y2Ba4.gydF4y2Ba）.此外，Kegg途径分析表明，脱落影响了半乳糖新陈代谢，淀粉和蔗糖代谢，柠檬酸盐循环（TCA循环），丙酮酸代谢，乙醛酸和二羧酸二吩代谢。但我们没有在杉木组中找到重要的浓汤途径（表gydF4y2Ba5.gydF4y2Ba,无花果。gydF4y2Ba7.gydF4y2Ba）.KEGG通路分析表明，叶片脱落降低了小果实的三羧酸循环、脂质代谢和碳水化合物代谢(图1)。gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

源水槽操作不调节叶片光合作用和形态gydF4y2Ba

我们发现没有证据表明叶片光合作用的调节补偿了叶片或落叶植物中的叶片或果实损失（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba一种）。在黑橡树中还报告了脱落植物中缺乏光合上调和叶片区域（gydF4y2BaQuercus VelutinagydF4y2BaLam) (gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］.推动变化的生理机制gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba落叶似乎在物种之间广泛变化[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba那gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］.叶片N含量随叶片脱落而增加，但稳定gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba这可能是由于叶片内N的细胞内分配变化，从而降低了Rubisco水平(从而降低了PNUE;无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2Bae) (gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba］.此外，土壤养分有效性低可能会限制叶片脱落后的补偿性光合作用和生长潜力[gydF4y2Ba13gydF4y2Ba］.但在我们的研究中似乎并非如此，因为所有植物都得到了充足的肥料，以避免土壤养分的限制。或者，具有较高的叶WUEi值(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bad,但gydF4y2Ba6.gydF4y2Ba]），脱落的植物比对照植物的胁迫较小，在很大程度上由于过渡表面的减小而导致。还有人报道，在一个年轻人中gydF4y2Ba桉树硝酸盐gydF4y2Ba人工林通过修剪枝条增加了单位蒸腾的地上生物量(即林分水分利用效率)[gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba］.与对照相比，脱花植株的光合速率无显著变化，说明2.5年的库效应是中等的gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba大约有一百种果实的植物。gydF4y2Ba

在所有季节，干燥季节中发现的最低SLA值支持消费，即在水赤字条件下发生的叶片中的SLA通常低于潮湿条件下的发展[gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba］.在不同的来源或水槽操作之间没有大大改变，而SLA（图。gydF4y2Ba1gydF4y2BaF）。结果发现，严重的水果灌浆没有改变油棕中的叶形形态（叶片尺寸和面积）（gydF4y2BaElaeis guineensisgydF4y2Ba) [gydF4y2Ba4.gydF4y2Ba］.因此，一个相对稳定的SLAgydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物对扰动的响应对于维持叶片结构功能和适应干旱具有重要意义[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

C和N对源-汇操作的响应不同gydF4y2Ba

储存在多年生植物木质组织中的碳水化合物对于作物的可持续生产是必不可少的，因为它们在养分(主要是N)吸收和同化、叶面积形成和花序诱导方面的作用，特别是在逆境条件下[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］.自从gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物具有极小的根生物量分数（约6％）并仅在根中储存很少的NSC [gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba，营养地上组织就必须承担这些功能。NSC含量最高和最低分别出现在中湿季和干季(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2BaD)，分别反映了湿润和干燥季节的“补充”和“碳耗尽”现象。旱季的水分胁迫会导致光合作用严重抑制，并需要减少储存组织对碳水化合物的动员[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba］.而在对4个葡萄品种的盆栽试验中，发现在长期干旱条件下，由于地上生长需求的减少，木材组织中的碳水化合物增加而不是减少[gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

NSC含量(尤其是糖)在早湿季施用落叶后的短时间内(3周)急剧下降，但在晚湿季完全恢复，在旱季保持不变(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bab, d).我们的发现与快速生长的物种(例如，gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba）通常具有低叶施工成本和更灵活的生长策略，通过碳水化合物内容的变化迅速响应脱液化[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba］.落叶植物通过减少光合仪和/或通过触发新的叶子生长而降低NSC含量，而不是观察到的补偿性光合作用（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa).另一方面，缩水通过汇限增加了可用资源，这可以从NSC储量的持续增加中看出(图5)。gydF4y2Ba2gydF4y2Bad)。这可能是剩余水果与营养和生殖组织之间较低资源竞争的原因。因此，碳水化合物储备在营养组织中gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物用于缓冲汇源不平衡，这种不平衡可能是由于对同化物的需求暂时减少(如缩水)或碳同化不足(如落叶)而造成的[gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba10gydF4y2Ba那gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

落叶后，C和N限制被认为会导致植物生长下降，甚至死亡，特别是常绿植物，因为它们的叶子常年有丰富的营养储备(如N和P) [gydF4y2Ba1gydF4y2Ba那gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］.与控制相比，脱液gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2BaNSC含量暂时降低，长期生长量降低(图1)。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bac)。这与杂交杨树种植园中大规模操纵场实验的结果一致，其中重复的落叶导致长期生长下降，但仅发生瞬时C存储减少[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba］.另一方面，脱落导致剩余叶子中的N含量增加（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac)和分支(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa).内部N有效度的增强促进了新的轴的形成和木质组织之间的功能生物量分配，以及/或土壤对N的吸收增加了植物组织中N的含量[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba那gydF4y2Ba7.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba］.因此，C的限制，而不是N的再动员，是一个源驱动的生长过程gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物(cf。1]。但对于一棵冬季落叶的温带成树(gydF4y2BaNothofagus pumilio.gydF4y2Ba)，极端落叶导致的植物生长大幅减少是由于生长限制(即预防性的碳分配到储藏中)，而不是C或N利用率不足[gydF4y2Ba15gydF4y2Ba］.更综合了解C和/或N的增长的可能变化和寿命期间发生的产量gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物是必需的。gydF4y2Ba

源库操纵对繁殖性状有不同的调控作用gydF4y2Ba

在落叶后，在一些温带落叶果树（例如，桃子，[）中发现了先进或延迟的布巴斯。gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba];核桃,gydF4y2Ba40gydF4y2Ba)，因为参与芽爆发过程的糖(尤其是蔗糖)供给的响应是剂量依赖性的。对于热带地区反复开花结果的木本植物，开花和果实成熟期具有明显的年节律性，但对其周期性的控制尚不清楚。主要由生长季节内不需要春化的植物的温度和光周期决定[gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba的语音发展gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物，即初始峰值成熟时间，不受源汇规定的影响（图。gydF4y2Ba4.gydF4y2Baa），与结果对比阴影的结果对比[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba］.但不同处理的果实成熟期不同。脱花植株的最高成熟果实收获时间比对照早;在落叶植物中则相反。gydF4y2Ba4.gydF4y2Ba一种）。由于叶片去除，增量供应的减少可能会增加早期果实流产，因此延迟常绿树木的果实成熟[gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

结合一小部分水果套（<40％，图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba];），发育良好的生殖组织（即每株植物的相对大的花编号[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba];）表明，花起始没有限制所产生的水果数量。因此，果实保留和发展是风授粉产量的限制因素gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物。果实(种子)数量是影响种子产量的主要因素，因为在每个采收期和整个生长季节，三个处理之间的种子大小没有显著差异(图1)。gydF4y2Ba4.gydF4y2BaB;无花果。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bab).再加上我们之前的研究，即果实(种子)数量，而不是种子大小，对农业管理实践(例如，化肥，灌溉和种植密度[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba;)，我们的研究结果支持，从进化的角度来看，植物种子重量的可塑性要比种子数量的可塑性小得多[gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba］.水果(种子)增产后人工落叶或食草性(例如,过度补偿)被发现在一些野生植物和草本作物(如土豆),但潜在的负面或零source-reducing对作物产量的影响取决于研究作物物种和植物大小、环境条件,以及落叶的频率和强度[gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba］.C可以通过邻近枝条当前的光同化产物或木质组织中存储的C储备来供应果实发育。剥落量略有增加，落叶量则显著降低种子总产量(图1)。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bab).这说明源库调控对果实(种子)产量的影响主要是通过减少花芽数量和/或诱导果实败育，而不是单个果实的生长(大小)。gydF4y2Ba

源区规法规诱导的全植物碳平衡的改变影响叶片和生殖组织（花卉和水果）中的营养和碳储备，导致脱落[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba那gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba］.果实堕胎不仅取决于源强度，还取决于竞争组织的水槽强度[gydF4y2Ba9.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba11gydF4y2Ba那gydF4y2Ba45.gydF4y2Ba］.在一个植物系统中，最小和欠发达的果实通常会发生败育，因为最强壮的果实会被积极地选择，而不是最弱的果实[gydF4y2Ba5.gydF4y2Ba］.在我们的研究中，脱落降低，但摘化增加了果实流产的百分比，特别是在早期的生殖阶段（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.因此，高水果套gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物涉及增加的光合输入，从而增加了资源限制（无落叶），竞争生殖组织的少量沉降强度（渐氯植物）。还有据报道，碳水化合物短缺，尤其是糖，导致荔枝的果实流产大大加速，一种反复性的热带果树[gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba］.总的来说，在所有处理中，植株尺寸(茎粗)越大的植株总种子产量越高(图1)。gydF4y2Ba5.gydF4y2Bac），表明来自母体植物的储存资源（即碳水化合物和N）的量主要在生殖阶段期间确定种子（水果）数量[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba］.与对照相比，生殖期叶片脱落导致的当前和贮藏碳水化合物的减少可能限制了果实的数量(果实负荷;但看看橄榄树[gydF4y2Ba12gydF4y2Ba]），特别是在水中有限的干燥季节[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba］.碳水化合物(尤其是糖)在花芽形成中起着关键作用，其水平与果树的成花诱导直接相关[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba］.结果表明，果实的保留和成熟后的果实数量，而不是单个种子的发育(大小)，是强烈的来源限制gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba(出口的工厂。27)。然而，由于一种复杂的碳水化合物和激素信号串扰控制花/果脱落[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba[我们仍然无法知道各种成熟的果实数（负载）是否响应源水槽操作是由于水果集的直接影响，或由每株植物总果实数的变化引起的间接效果。gydF4y2Ba

源库调控对果实代谢物的影响较大，落叶组和脱花组之间的差异显著(图S2)。与对照相比，脱叶植物果实中代谢产物的波动相对较小，尤其是次生代谢产物(表2)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.鉴于已知芬培化可降低碳水化合物来源的竞争，从而促进包括桃子（包括桃子）的果实尺寸和碳水化合物含量[gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba和苹果[gydF4y2Ba48.gydF4y2Ba]，可以预期，光合碳水化合物的同化在脱氟gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物可能与生长分叉而不是在水果中的次生代谢物合成。脱落下调了TCA循环和碳水化合物在水果中的代谢（图。gydF4y2Ba8.gydF4y2Ba），导致碳饥饿和能量代谢不足，从而抑制生长和增强果实堕胎[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba那gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba］.此外，在全株水平上，对初级代谢的调节决定了C:N平衡，并影响汇强度[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］.苹果酸作为三羧酸循环、氨基酸代谢和植物次生代谢产物生物合成等多种代谢途径的关键中间体，其含量的下降可能会限制果实发育的能量成本[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba那gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］.有趣的是，与对照组相比，落叶和缩水都降低了赖氨酸含量gydF4y2Ba1gydF4y2Ba， 和gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.这种化合物的直接调节作用尚不清楚。发现木糖是番茄果实的Pericarp细胞壁的主要成分[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba];这种半纤维素的代谢是与细胞膨胀相关的细胞壁松动的关键[gydF4y2Ba49.gydF4y2Ba］.此外，水果木糖与叶片海藻糖有关，可能将叶片糖感知与果实膨胀联系起来[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］.另一方面，油籽作物的脂质生产需要对碳源的巨大需求，例如叶子中的光合作用产生的糖[gydF4y2Ba50.gydF4y2Ba］.脱落，但不呈芬培，降低了甘油的含量（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)是一种脂质代谢产物，表明种子中脂质积累减少。总之，本研究表明，与果实败育和果实发育相关的潜在重要代谢物将为进一步研究果实不同发育阶段的成熟过程提供基础。gydF4y2Ba

据我们所知，这是首次推断源库调控对周期性常绿木本作物生理和生殖性状的影响，gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba．与对照相比，虽然短时间内减少的NSC含量(尤其是糖)可以得到完全恢复，但落叶植物生长下降的原因并非氮素利用率不足，而是C限制。在整个生长季节，脱落增加了种子产量，而脱落降低了总产量，这是由成熟果实的数量，而不是果实的大小决定的。源库调控对果实代谢产物的影响较大。在强源限制的情况下，对果实的产量和碳水化合物和脂类的积累都建议进行轻微的脱水，但不去叶gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物。需要长期的研究工作来了解在环境和发育限制下，这种周期性作物的季节和年变化之间的源库关系是如何调节整个植物生理的。这种周期性作物具有复杂的物候学，并在很大程度上受到落叶的影响[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba那gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

实验场地和植物材料gydF4y2Ba

试验在西双版纳热带植物园(21gydF4y2Ba^0.gydF4y2Ba56、101镑gydF4y2Ba^0.gydF4y2Ba15，560米ASL），中国科学院。由于西双版纳的西南季风，不同的潮湿（起5月至10月）和干燥（从11月到4月）季节发生。年平均降雨量为1500毫米，加利福尼亚州。其中85％在潮湿的季节下降。年平均气温为22.9°C。我们之前的工作中描述了顶层土壤（0-20厘米）的物理化学特性[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］.图S总结了实验期间研究区域的气象情况gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，它在线提供补充数据。gydF4y2Ba

种子gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba这些植物是从南美的一家商业公司(秘鲁利马Namaskar S.A.C. Inc.)获得的。gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba种子播种后大约六个月的植物花。现场实验进行了gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba使用2.5岁的植物的种植园，分别在2.0 m和2.0米的分别间间隔内培养。安排了随机完整块的分型设计;在每次治疗中使用了2米×44米尺寸的图中的三种复制gydF4y2Ba．gydF4y2Ba根据我们以前的农业管理惯例，每年6月初施用复合肥(每公顷150公斤)[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba］.由于非自我支持的成人莲花，所有gydF4y2BaP. Volubilis.gydF4y2Ba植物由钢丝支撑，高度为1.6米。为了避免边缘效应，只选择小区中心健康植株。gydF4y2Ba

源库操作gydF4y2Ba

每个小区共选择8-10株。源库操纵时间为2016年6月28日至7月2日(即植物生长较快的早湿季节)，随机进行。在去叶和去叶前，计算每株冠层成熟叶片(净C源)和果粒(直径< 1 cm，净C库组织)的数量。在每个区组中，植株随机分配到1个处理:落叶处理(每株每枝上随机剪下约10%的冠层成熟叶)、消光处理(每株每枝上随机消光10%的小果)和对照处理(既不落叶也不消光)。脱叶或脱花植物的芽不受影响。在三个选定的小区中，每个处理共监测10至12株植物。gydF4y2Ba

光合状体性状和化学测量gydF4y2Ba

2016年8月20日(中湿季)、10月14日(晚湿季)、2017年4月12日(枯季)上午9:00 - 11:30,Li-Cor LI-6400系统进行气体交换。每个季节，每个处理选择4 ~ 6株进行光合测量;每个植株测量一个完全展开的成熟冠叶。净光饱和光合速率(gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba)和气孔导度(gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba})在饱和光辐照度和环境COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba如前所述的浓度[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.用桌面扫描仪对叶片的亚样本进行扫描，并对图像进行叶面积分析。光合测量后，每个季节采集叶片和枯枝，在70℃干燥48 h后称重，测量N含量。比叶面积(SLA =叶面积/叶质量)，瞬时水分利用效率(WUEi =gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/gs)和光合氮利用效率(PNUE =gydF4y2BaP.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba/N)，然后计算。gydF4y2Ba

使用标准的微kjeldahl方法测定叶片或分支样品的总含量。还分析干燥的分支组织对于NSC，其定义为淀粉和总可溶性糖的总和，之后从Dubois等人修饰的酶消化和紫外分光光度法。（1956）[gydF4y2Ba51.gydF4y2Ba］.我们主要关注碳水化合物含量，因为扰动后碳水化合物含量相对于控制的变化表明碳水化合物储存用于再生[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

生长和繁殖性状gydF4y2Ba

每株植物的茎直径为10厘米，土壤水平以上的10厘米，以呼号测量，以评估2017年4月底的植物增长。在2016年11月下旬，每张剧集中共有30个女性花朵被随机标记。2017年1月;然后在3周内计算水果的形成。计算水果集的百分比计算为划分的成果数量除以雌花×100的数量。gydF4y2Ba

在整个水果成熟时期的每个植物中手动和重复收获成熟的水果;每株收获测量每株植物的水果干肿块。在每次收获时，剥离成熟水果的副样物，加权种子干料（尺寸）。然后在我们描述之前计算每次收获日期的种子产量和整个生长季节的总种子产量（每株植物）[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba那gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

水果中的代谢物分析分析gydF4y2Ba

对于在透露或渐变的24天后的果实中的代谢物分析分析，在阳光明媚的早晨9：30-10：30中收集了冠层生品（直径= 1-1.2厘米）的样品，并立即在液氮中冷冻储存在-80°C;每次治疗都使用六种生物复制。使用Agilent 7890气相色谱系统（Agilent，加利福尼亚州，帕洛阿尔托，USA）与飞行飞行时间的群众谱仪，代谢产物提取，衍生化和气相色谱时间飞行时间质谱（GC-TOF MS）如先前由LISEC等人所述进行水果（100mg FW）的分析。（2006）[gydF4y2Ba52.gydF4y2Ba]有一些修改。在线补充文本中描述了测量和数据分析的细节。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

形态、生理和繁殖变量均以季节(S)和处理(T)为主要因子进行双向方差分析。然后在每个因素中应用Tukey HSD事后测试。为了满足方差分析的假设，对数据进行了正态性和齐性检验;必要时，记录日志gydF4y2Ba_10gydF4y2Ba-或平方根变换被使用。所有数据采用SPSS软件(23.0版)进行分析。gydF4y2Ba

当前研究期间生成的数据集可从合理请求的第一作者获得。gydF4y2Ba

P.gydF4y2Ba_ngydF4y2Ba：gydF4y2Ba

净光饱和光合速率gydF4y2Ba

ggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

气孔电导gydF4y2Ba

WUEi:gydF4y2Ba

瞬时供水效率gydF4y2Ba

PNUE:gydF4y2Ba

光合N用效率gydF4y2Ba

国家安全委员会:gydF4y2Ba

非结构性碳水化合物gydF4y2Ba

柠檬酸:gydF4y2Ba

三羧酸gydF4y2Ba

OPLS-DA：gydF4y2Ba

潜结构的正交投影-判别法gydF4y2Ba

主成分分析:gydF4y2Ba

主要成分分析gydF4y2Ba

KEGG:gydF4y2Ba

京都基因和基因组百科全书gydF4y2Ba

感谢杨程、董晓和刘勇在实地工作和样品采集方面的帮助。gydF4y2Ba

本研究由国家自然科学基金项目(31670686、31971697)和广东省林业创新工程项目(2021KJCX002)资助，研究设计、数据(植物生长和表型)分析和解读，以及论文的撰写和发表。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 2 .佛山学院园艺系，广东佛山528000gydF4y2Ba

   蔡志权，谢涛gydF4y2Ba

2. 2 .中国科学院西双版纳热带植物园中国科学院热带植物资源与可持续利用重点实验室，云南勐腊666303gydF4y2Ba

   蔡志权，徐进gydF4y2Ba

3. 山西农业大学园艺学院，Taigu，030801，山西gydF4y2Ba

   金旭gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

ZC设计和执行实验。ZC，TX和JC写了这篇论文。所有作者都读过并批准了稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2BaZhiquan Cai.gydF4y2Ba或者gydF4y2Ba陶谢gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。gydF4y2Ba

开放获取gydF4y2Ba本文是基于知识共享署名4.0国际许可,允许使用、共享、适应、分布和繁殖在任何媒介或格式,只要你给予适当的信贷原始作者(年代)和来源,提供一个链接到创作共用许可证,并指出如果变化。本文中的图像或其他第三方材料包括在文章的创作共用许可中，除非在材料的信用线中另有说明。如果材料没有包含在文章的创作共用许可证中，而您的预期使用不被法律法规允许或超过允许的使用，您将需要直接获得版权持有人的许可。如欲浏览本许可证的副本，请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba．“创作共用公共领域”豁免书(gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba