类似的效果作为粉尘积累和尺寸渗透棉花叶子的耐污水gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

积累的灰尘覆盖了叶片的表面和影响叶面生理活性。Two independent experiments were carried out to instigate the foliar responses to dust accumulation and the penetration limitation of small dust particles (< 1 μm) on the foliar surface, respectively. In experiment I, three dust accumulation intensities were achieved by a dust spraying treatment. Photosynthesis CO_2gydF4y2Ba测定了交换和快速叶绿素荧光瞬态，叶绿素含量和叶片厚度。实验二通过投喂纳米荧光微球考察了小颗粒在叶片表面的渗透极限。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

灰尘积累减轻光系统II的光抑制和降低的光合作用，如净光合速率表示（gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba）和气孔导度到水蒸气（gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}）.净光合速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba)和光合有效辐射(PAR)表现为沙尘积累(34.98±2.6 mg cm)gydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba})增加了光补偿点(LCP)和光饱和点(LSP)，降低了饱和光下的光合速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}）.叶由于缺少一个栅栏层的变薄而叶绿素含量灰尘堆积下增加。共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）我米一个ge年代年代howed that the larger particles (1 μm) distributed in the regions below the stomata and the smaller ones (0.1 μm) were detected in the wider areas below stomata.

结论gydF4y2Ba

这些结果表明，粉尘积累对棉花叶片的耐荫性产生了类似的效应，但并没有引发更多的弱光光化学适应。< 1 μm的粉尘颗粒通过气孔进入叶片表面。gydF4y2Ba

粉尘在空气中的悬浮和运输是一种常见的现象。当风速较慢时，灰尘颗粒会沉积在树叶上[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba］．植物可截留及收集叶片表面的尘埃颗粒[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba］．叶片表面上的灰尘的数量和分布的影响通过叶面特性[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．颗粒物质的滞留反过来改变了叶片表面界面的性状，引起了叶片生化和生理功能的变化。以往的研究报道，粉尘积累改变了表面解剖和形态结构[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，光合作用同化速率下降[gydF4y2Ba5gydF4y2Ba]，气孔电导[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]、光系统II (PSII)的活性[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]，并产生膜损伤[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．由于极端抑制光合作用，甚至重型防尘罩导致个体死亡[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．此外，叶片表面的粉尘积累间接引起次生胁迫，如干旱或病原菌侵染[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba］．灰尘堆积在叶面上的影响包括一系列直接和间接后果。由大气颗粒物上叶生理和生长进行的化合物的毒性作用已被报道似地[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba］．然而，这些灰尘效应的基本机制仍然不清楚。gydF4y2Ba

灯是不可或缺的和重要的环境因素，并提供了光合作用的能源资源。光的数量和质量能深刻影响设备性能[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba］．光环境的变化会引起一系列生理和形态特征的光适应变化。弱光照射驱动植物的两种适应策略:耐阴和避阴[gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba］．当遮荫是一种不可避免的压力时，例如在叶冠下，就会发生耐阴性。在不可避免的弱光下，植物倾向于加强这些特征，优化光捕获[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba]，例如更大的特定叶面积（SLA）和更高的叶绿素浓度[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba］．低光照水平仍然会导致生长下降，例如光合速率和气孔导度[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba］．人们认为灰尘的堆积会降低到达光合组织的光强度[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］．棉叶在中国的塔里木盆地灰尘堆积的短期效应包括光抑制的减轻在PSII诱导高辐射[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］．在叶片水平上，适应可能通过形态解剖和/或生理调节来响应光环境的变化。因此，我们推测，当粉尘长期积累时，叶片性状与耐阴性相适应。gydF4y2Ba

大气颗粒物可在气孔附近积聚，堵塞气孔，导致气孔关闭[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］．气孔开口的缩小是气孔导度降低的原因[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba］．此外，有报道称纳米粒子可以穿透并在活的植物中运输[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba］．然而，颗粒大小的影响往往被忽视。气孔的长度在几微米到十几微米之间。原则上，较小的颗粒(如< 1 μm)可以通过气孔进入空腔。为了证实这一推测，我们选择了1 μm和0.1 μm的纳米荧光颗粒来研究微小颗粒对气孔的影响。gydF4y2Ba

在本研究中，我们旨在探讨在解剖和棉叶的生理在叶面水平灰尘堆积强度（轻型，中型和重型）的影响，以确认灰尘堆积导致耐荫效应的假设。此外，我们检查了气孔的微小颗粒物的渗透极限。gydF4y2Ba

OJIP荧光瞬变gydF4y2Ba

无论光强度，快速荧光瞬态曲线显示一个显著减少作为粉尘堆积强度的增加（图gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.一般来说,FgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba下降幅度大于FgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba．考虑光强，强光(> 1200 μmol m .)后叶绿素荧光强度较高gydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}PPFD for 30 min) than before high light; the differences decreased as the degree of dust accumulation increased, and there was no difference between MD and HD treatments. The two curves of high-light treatments almost coincided under MD and HD treatments (Fig.1gydF4y2Ba）.其中，LD与对照高光前后的差异主要是由于F的降低gydF4y2Ba_米gydF4y2Ba,而FgydF4y2Ba_ogydF4y2Ba保持不变。JIP-测试分析显示更多的信息（图gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.高光降低FgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_宝gydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_EogydF4y2Ba和δgydF4y2Ba_罗gydF4y2Ba，并增加φgydF4y2Ba_做gydF4y2Ba而MD和HD处理无显著差异。gydF4y2Ba

光合作用COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba交换gydF4y2Ba

灰尘积累减少gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}，但增加gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba所有粉尘处理均显著降低。gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2BaMD和HD处理下降至74.75%，仅为74.51%。LD治疗无效果gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}与对照组相比，但它的MD和HD值下减少分别31.65 23.35和％，与对照相比，具有MD和HD处理之间没有显著效果。gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba随粉尘积聚强度的增加而增大。HD处理下其值几乎是对照的一半(44.5%)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

对光的光合反应gydF4y2Ba

光合作用的光响应曲线(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba/ par）在灰尘覆盖的棉花上，如图1所示。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，拟合参数汇总如表所示gydF4y2Ba1gydF4y2Ba．对照的三个拟合曲线，LD和MD治疗具有类似的趋势，但HD处理的曲线具有显着的降低（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.在光合参数估算中，LD、MD处理与对照的LSP、LCP和LCP均无显著差异gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{Nmax,gydF4y2Ba}除了在MD治疗，这表明一个显著上升LSP。相反，在所有治疗HD的参数进行了显著不同与其他治疗方法相比。在HD治疗叶子有显著较高的LSP和LCP，并降低gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}与对照组相比(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

叶厚度和特定叶面积（SLA）gydF4y2Ba

比叶面积（SLA）随着灰尘堆积的强度增加，但叶片厚度表现出相反的趋势，并在HD处理显著下降（图gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.积尘后SLA显著高于对照，LD为48.6%，MD为73.8%，HD为123.2%(图3)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba一种）。叶厚对LD和MD的治疗和控制没有显著影响。下HD处理，叶厚度是对照的72.6％，并且表现出相比于对照（图一显著降低。gydF4y2Ba5gydF4y2Bab）。结果通过叶横截面的SEM图像（图证实。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.更多的解剖信息通过扫描电镜展示。叶片横切面上，对照、LD和MD处理叶片的栅栏叶肉组织紧密，HD处理叶片的栅栏叶肉组织全是大的海绵状叶肉细胞(图3)。gydF4y2Ba6gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

叶片叶绿素含量gydF4y2Ba

随着粉尘积累强度的增加，叶绿素含量逐渐增加(图2)。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）.三种内容物，叶绿素A，叶绿素B和总叶绿素含量具有相似的变化。在对照中获得最低含量，并且在HD处理中获得最高。与对照相比，HD处理下的值对于叶绿素A，2.5倍用于叶绿素B的3.1倍gydF4y2Ba，gydF4y2Ba叶绿素总含量为2.9倍。LD处理的叶绿素a/b值最高。MD和HD处理均低于LD，高于对照，但差异不显著。gydF4y2Ba

气孔闭塞和渗透gydF4y2Ba

图中显示了粉尘颗粒对气孔阻塞的扫描电镜图像。gydF4y2Ba8gydF4y2Baa.对应的EDS图像确认了Si的粉尘颗粒成分(图。gydF4y2Ba8gydF4y2Bab).硅含量丰富的粉尘颗粒堵塞气孔。棉花叶片采自塔里木盆地南缘采勒站的田间。gydF4y2Ba

应用荧光粒子悬浮液进行了20天的表皮渗透实验。采用0.1 μm和1 μm两种粒径的粉尘颗粒模拟叶面喷雾。CLSM图像(图。gydF4y2Ba8gydF4y2BaC-h)表明0.1 μm颗粒比1 μm颗粒更多地穿过角质层和气孔进入内部系统。1 μm颗粒主要分布在气孔内，0.1 μm颗粒主要分布在角质层下。gydF4y2Ba

在本研究中，在强光前后，通过快速叶绿素瞬变测量，研究了PSII对不同积尘强度的响应。叶绿素荧光是一种快速和非侵入性的方法来检测叶片对环境条件的响应[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba］．作为一个整体，灰尘积聚压下下之前和高的光后叶绿素荧光的强度。由灰尘积累引起的低荧光值可从减小的光强度导致的是达到光合组织[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］．与光处理相比，高光处理降低了FgydF4y2Ba_米gydF4y2BaFgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_宝gydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_EogydF4y2Ba随着δ的增加gydF4y2Ba_罗gydF4y2Ba和φgydF4y2Ba_做gydF4y2Ba在对照和弱光处理，表明存在强光抑制。过量的光能抑制PSII反应中心光诱导电子向Q传递的量子产率gydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}(φgydF4y2Ba_宝gydF4y2Ba)和从QgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}^-gydF4y2Ba质体醌(φgydF4y2Ba_EogydF4y2Ba)，更多的能量被热量耗散[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba]或转移到PSI端电子受体[gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba］．因此，PSII中过激能量压力可以客观释放[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］．HD处理下，荧光参数没有差异，说明强光前后没有抑制作用，证实了叶面光照强度的降低。塔里木盆地棉花叶片粉尘积累的短期实验也得到了类似的结果[gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］．总的来说，强粉尘积累降低了棉花叶片的光化学效率，这与强遮荫对4种针叶树的影响一致[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

光在光合效率和生物量积累中起着重要作用。一般来说，较低的光照降低了光合速率[gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba和气孔导度[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，当光强低于光饱和点时。我们目前的发现支持了这一点，即灰尘积聚减少了gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}，表明遮荫和被灰尘覆盖的叶子之间有相似的反应。此外，粉尘积聚增多gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba棉叶。类似的结果Lavinsky等人获得的。［gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba在遮荫发育的叶的光合适应中gydF4y2Ba音乐女神可食的gydF4y2Ba（棕榈科）。的积累gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba可能是由于减少了gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}．当减少gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}和增加gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba同时发生，PgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba可归因于非气孔限制[gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba］．因此，上游光系统活性的降低下调了下游的光合作用同化和气体交换。gydF4y2Ba

在透光条件下，LCP是植物存活率和生长的关键因素。Kitao等人。［gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba]的研究发现，在限光条件下，遮光诱导较低的LCP以提高光的吸收和可用性。降低LSP和LCP [gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba］．但是，我们获得了粉尘累积增加了LSP和LCP的不一致结果。仍然，在饱和光下，重度堆积累积降低了光合速率（gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}）.gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}代表了叶片的资源捕获能力，不仅依赖于光合生物化学，还依赖于叶片的叶肉结构[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba］．这说明灰尘的积累降低了棉花叶片对光的敏感性，但没有改变光合机制对光强的影响。因此，棉花叶片对1个月重粉尘积累的响应是通过形态和生理适应，而不是通过光合器官的生化驯化。gydF4y2Ba

植物对光强的反应具有相对较高的表型可塑性[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba］．低光利用率导致叶片厚度变薄，单位干质量叶面积降低，用比叶面积(SLA)表示[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba］．SLA的增加往往与叶片厚度的减小有关。叶片厚度较薄是由于缺乏栅栏层或栅栏细胞较短[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．这些结论是通过我们的研究结果的支持。在本研究中，导致了增加的灰尘积聚增加SLA。重的灰尘积累显着地减薄叶片的厚度。在SEM图像的观察表明，缺乏栅栏层的负责下重灰尘堆积较薄的叶子。叶片厚度和结构影响COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba吸收。薄叶青睐COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba扩散，由于气孔到叶肉细胞和叶绿体之间的长度较短[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba］．由灰尘积累引起的叶面变化将是光吸收率，它在低光环境是与相一致有利[gydF4y2Ba42gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

叶绿素是光合系统的重要组成部分，在决定叶片吸光度方面起着关键作用。在弱光环境下，植物叶绿素含量增加。叶绿体数量的增加可以提高单位叶面积的光合能力[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．目前的研究表明，粉尘累积增加了总叶绿素，叶绿素A和B含量，其在对照中最高，对照中最低，中间体和MD中中间体。更高的叶绿素含量代表较高的叶片吸收，其通常与阴影耐受相关[gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba］．叶绿素B含量被认为是由于其在光收获综合体中的作用而对阴影的指示器[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba］．在这项研究中，叶绿素含量的改变建议作为遮阳驯化灰尘堆积类似的反应。叶绿素a / b比为既轻质量和数量[敏感gydF4y2Ba45gydF4y2Ba并表现出遮荫叶的减少[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]证实，这是促进轻拦截[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba］．然而，我们的研究却产生了相反的效果;沙尘的积累使叶绿素a/b比增加。Jiang等人也报道了类似的结果[gydF4y2Ba46gydF4y2Ba对海滨生理适应的研究gydF4y2Ba雀稗gydF4y2Ba而百慕大草在微光下。门德斯等[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba]观察到，叶绿素a / b比不影响光强度。因此，物种特异性性状耐阴性可以负责在叶绿素a / b比[差异gydF4y2Ba45gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

树叶表面会聚集灰尘颗粒。沙尘分布格局与叶面结构密切相关[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．据报道，大气颗粒物在气孔附近积累并堵塞气孔孔[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．同样，我们在观察了几千个气孔后发现气孔被灰尘颗粒堵塞。gydF4y2Ba

表皮由蜡和致密物质组成，保护植物免受水分流失和外部损害[gydF4y2Ba47gydF4y2Ba］．一些物质可以通过角质层和气孔途径进入植物并被吸收[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．据报道，纳米粒子能够穿透活的植物组织，并移动到植物的不同区域[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba］．结果表明，1 μm和0.1 μm两种微球均能穿透棉花叶片表面，进入叶肉细胞。大颗粒(1 μm)分布在气孔下方，小颗粒(1 μm)分布在气孔下方较宽的区域。这说明1 μm微球通过气孔进入，0.1 μm微球可能通过气孔和角质层两个途径进入。考虑到气孔的大小，我们认为微球(0.1 μm和1 μm)都有可能通过气孔。我们的结论支持Eichert等人观察到的< 1.1 μm的水悬浮纳米颗粒的气孔吸收[gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

灰尘颗粒的干沉积在叶表面上具有比悬浮在扩散介质羧化物修饰荧光微球不同的物理特性。在自然环境中，然而，叶表面往往成为水饱和时被雨水，露水，叶围微生物的影响。因此，小的灰尘颗粒具有高电位通过灰尘颗粒的水悬浮液[穿透叶细胞gydF4y2Ba49gydF4y2Ba］．大气粉尘颗粒（纳米颗粒），作为惰性的灰尘或其它材料的叶面吸收，应污染物研究中观察到。gydF4y2Ba

全球范围内工业化和城市化的快速步伐增加了大气颗粒物，这是一种无处不在的污染物[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba］．在叶片表面上沉积颗粒可能会改变叶状性状性状和生态学功能。在具有高辐射的区域中，叶面粉尘积累可能拦截光和缓解光，这在一定程度上是有利的。然而，较薄的叶子和缺乏拨导蛋白鱼也可能导致支持和防御能力下降，增加了机械和生物攻击的环境风险，如雨吹，昆虫喂养和微生物感染。此外，大气颗粒通常含有一些有毒材料，如盐晶体，重金属和氧化材料[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba］．这些附着在< 1 μm粉尘颗粒上的物质可能同时进入植物细胞，对植物代谢产生一系列的二次效应。gydF4y2Ba

叶面尘埃削弱了到达叶片表面的光强度，导致暴露在阴凉处。在本研究中，灰尘的积累缓解了强光条件下的光抑制。光合作用,由gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}，普遍下降。光响应曲线显示LCP降低而增加gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}．叶由于缺少一个栅栏层的变薄而增加叶绿素含量。The larger particles (1 μm) distributed in the regions below the stomata and the smaller ones (0.1 μm) were detected in the wider areas below stomata. These results suggest that dust accumulation induced similar traits to shade tolerance in cotton but did not trigger photochemical acclimation to low light. Dust particles (< 1 μm) can penetrate the leaf surface and enter mesophyll cells through stomata.

试验一:粉尘量对叶片生理特性的影响gydF4y2Ba

植物材料及栽培gydF4y2Ba

消毒棉(gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2BaL.)种子(新疆塔里木河种子有限公司，中国新疆)播种于18 cm的花盆(ϕ 16 cm)，在土壤和珠光体(2:1)培养基中播种。每天采用自来水灌溉，在昼夜温度为25/20°C、光周期为14 h、光合光子通量密度为500 μmol m的温室中生长gydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．gydF4y2Ba

粉尘制备及应用gydF4y2Ba

灰尘样品从在中国观测研究的策勒国家站沙漠沙漠-草地生态系统（37°00'57“N，80°43'45”E）收集。我norder to maintain a similar content to the natural retention of leaf surfaces from dust fall, dust was collected from the top 5 cm of the soil surface. The dust sample was taken to Urumqi and kept dry until use. The mean grain size was 65.3 μm with about 6% grains < 10 μm.

棉花幼苗生长45天后施用粉尘。采用小房间(2m × 3m × 2m)和风机(40w, 12v，风压200pa)模拟现场积尘(gydF4y2Ba看到gydF4y2Ba额外的文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba:附录图)。鼓风机被放置在房间外面，并由一根管子连接。沙子被收集在一个与管子相连的玻璃杯里。风机工作的时间足够长，以确认不同处理之间的粉尘量存在显著差异。在处理过程中要撒上灰尘，直到所有的灰尘都沉积在小房间里。为了确定不同处理的粉尘量，对植株上的第二叶片进行取样，用超声波清洗机清洗。将清洗液烘干，称量灰尘。扫描叶片，计算总叶面积。每次处理包括四片叶子。尘量按尘重/叶面积计算。 Thus, the dust quantity corresponding to treatments was 2.89 ± 0.4, 16.03 ± 2.5 and 34.98 ± 2.6 mg cm^{- 2gydF4y2Ba}光（LD），介质（MD）和重（HD）灰尘堆积，分别。无粉尘喷洒植物被认为是控制。gydF4y2Ba

经除尘处理后，将装有棉花幼苗的花盆运输，并在与施用前相同的条件下种植。在粉尘应用30 d后进行了测量。gydF4y2Ba

OJIP荧光瞬变gydF4y2Ba

用强光(> 1200 μmol m .)照射棉花幼苗gydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}PAR) 30分钟。采用400w金属卤化物灯进行强光照射。叶绿素荧光测量使用Pocket记录gydF4y2Ba豌豆gydF4y2Ba荧光仪（gydF4y2BaHansatechgydF4y2Ba英国诺福克)。测量强光照射前后的OJIP曲线。所有的样品在测量前都在黑暗中适应30分钟。每个处理重复5次。在荧光诱导测量中，适应黑暗的叶片在高强度光化光照射后表现出多相荧光增强。多相诱导曲线包括从“原点”(O)到两个“拐点”(J和I)再到“峰值”荧光水平(P)的四个步骤gydF4y2Ba_ogydF4y2Ba)， 2毫秒(FgydF4y2Ba_JgydF4y2Ba)， 30毫秒(FgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba)，最大荧光值(FgydF4y2Ba_米gydF4y2Ba）OJIP曲线。JIP-测试用于定量PSII的函数[gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba］．所选参数如下：fgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_宝gydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_EogydF4y2Ba,φgydF4y2Ba_做gydF4y2Ba,δgydF4y2Ba_罗gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

光合作用COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba交换gydF4y2Ba

净光合速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba)、气孔对水蒸气的导度(gydF4y2BaggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba})和内部主管gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度(gydF4y2BaCgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba）通过使用便携式光合作用系统LI-6400（测定gydF4y2BaLi-CorgydF4y2Ba，林肯，USA）。选择从植物第二完全展开的叶片为每个测量。Flow speeds were controlled at 300 mol s^{- 1gydF4y2Ba}湿度、光照和温度条件与环境条件一致。温室内温度为25/20℃，光合光子通量密度为500 μmol mgydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}被控制。的有限公司gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba便携式Li-6400光合系统测定的浓度和相对湿度分别约为750ppm和60%。gydF4y2Ba

光响应曲线gydF4y2Ba

光合反应曲线(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba/PAR)之间的净光合速率(gydF4y2BaPgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba)和光合有效辐射(PAR)，均在积尘1个月后(gydF4y2BangydF4y2Ba=每次处理3株)。测量是在单叶上进行的，通常是从先端开始的第二片叶。叶子被放在gydF4y2Ba李- 6400gydF4y2Ba室并暴露于COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba浓度为750 mol (COgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba)摩尔gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}，流速为300 mol sgydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}，箱体温度20°C，相对湿度60%。驯化15 min后，PAR分别控制在1200、800、500、300、200、100、80、50、20和0 μmol (photon) mgydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．The duration of individual steps was set as a minimum wait time of 120 s and a maximum wait time of 200 s. CO_2gydF4y2Ba同化是在PAR每次更改后自动记录。光响应曲线根据拉多和DE Moraes的方程拟合[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba]：gydF4y2Ba

PgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba=gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}[1gydF4y2Ba-4xp（ -gydF4y2Bab (PAR-IgydF4y2Ba_cgydF4y2Ba）gydF4y2Ba)),gydF4y2Ba

在哪里gydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}为光饱和净光合速率，b为常数，gydF4y2Ba我gydF4y2Ba_cgydF4y2Ba为光补偿点(LCP)，在90%时计算光饱和点(LSP)为PARgydF4y2BaPgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}［gydF4y2Ba52gydF4y2Ba］．使用Sigmaplot（版本10.0）分析数据。gydF4y2Ba

叶扫描电镜gydF4y2Ba

顶部的第二片叶子被收集并放入冷冻干燥器的容器中(gydF4y2BaLabconco.gydF4y2Bafreeze zone2.5, Kansas, USA)用清水冲洗后立即用滤纸干燥。处理12 h后获得完全冻干的样品。然后，对干燥的叶片样品进行镀金溅射，并用扫描电子显微镜(SUPRA 55VP, Carl Zeiss AG, Germany)观察。图像以最大像素数的数字图像捕获。使用adobephotoshopcs6处理图像。gydF4y2Ba

叶的厚度和比叶面积gydF4y2Ba

取第二叶片，用超声波清洗机清洗。对叶片进行扫描，得到叶片面积。对叶片样品进行称重、干燥、再称重，得到叶片鲜重和干重。每个处理包括4个重复。gydF4y2Ba

根据叶面积和干重的比例计算比叶面积。通过扫描电镜照片测定叶片厚度。得到了厚度的相对值，并根据放大速率换算成长度(μm)。gydF4y2Ba

叶片叶绿素含量gydF4y2Ba

叶片样品称重后用80% (v/v)丙酮水溶液萃取。分离上清，用分光光度计测定吸光度。叶绿素含量根据Marr等人[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

实验二:荧光微球的表面穿透gydF4y2Ba

植物材料及栽培gydF4y2Ba

棉(gydF4y2Ba陆地棉gydF4y2Bal .)种子(新疆塔里木河种子有限公司,新疆,中国)被种植在8厘米盆(ϕ5厘米)与土壤和珠光体培养基(2:1),生长在一个受控环境室的日夜温度28/20°C, 14小时光照,光合光量子通量密度500μ摩尔gydF4y2Ba^{- 2gydF4y2Ba}年代gydF4y2Ba^{- 1gydF4y2Ba}．被选为一周龄幼苗进行荧光微球实验。gydF4y2Ba

荧光粒子悬浮液的应用gydF4y2Ba

制备具有羧化物修饰的表面（FluoSpheres®，Life Technologies公司，OR，USA）荧光微球的悬浮液，以在处理而直接使用。Two particle sizes (0.1 and 1 μm diameter) were chosen to imitate the foliar penetration of dust particles. Specifications of carboxylate-modified fluorospheres are shown in的gydF4y2Ba额外的文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba:附录表。将10毫升的悬浮液滴在1周龄幼苗叶脉之间的背面。每张传单上滴了两滴。为避免表面悬浮物快速干燥，将培养容器中的幼苗放入密封的聚乙烯盒中。盒子是透明的，底部装满了蒸馏水(2厘米)。因此，盒内的环境RH保持在100%。每次颗粒处理包括5到7片叶子。gydF4y2Ba

从叶子残留颗粒去除gydF4y2Ba

2-3周后，用滤纸吸去叶子表面的液滴。用胶带(tesafilm;德萨，汉堡，德国)，反复粘贴并剥离叶片表面5次，在叶片表面使用一层橡皮泥并立即剥离。用荧光显微镜观察叶片表面，确认颗粒的去除。用橡皮泥反复处理，直到没有可见的颗粒物质残留。gydF4y2Ba

共聚焦激光扫描显微镜（CLSM）gydF4y2Ba

使用配备Axio Observer显微镜的LSM 800检测叶片样品(gydF4y2Ba蔡司gydF4y2Ba从德国)。用适当的滤波器组合在650 nm或548 nm处激发样品。荧光信号最强时，在叶片表面约20 ~ 40 μm处采集样本图像。利用光场透射显微镜同时观察叶片表面结构。必要时，使用蔡司公司的成像系统(Zan 2.1)调整图像的颜色以提高对比度。gydF4y2Ba

统计分析gydF4y2Ba

单因素方差分析(gydF4y2Ba方差分析gydF4y2Ba)，比较累积尘处理与对照的平均差异。事后测验采用学生-纽曼-基尔测验(gydF4y2BaS-N-K测试gydF4y2Ba）在5％的水平。独立样本t检验用来测试两个值之间的差（之前和之后的高光处理）也以5％的水平。使用进行统计分析gydF4y2BaSPSSgydF4y2Ba(13.0)。gydF4y2Ba

本研究过程中产生或分析的所有数据均包含在本发表的文章及其补充信息文件中。在本研究中使用和/或分析的数据集可从通讯作者在合理要求。gydF4y2Ba

高清:LD,医学博士gydF4y2Ba

轻、中、重粉尘积聚gydF4y2Ba

PgydF4y2Ba_NgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

净光合速率gydF4y2Ba

ggydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

气孔导度水蒸汽gydF4y2Ba

CgydF4y2Ba_我gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

内部协gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba专注gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_vgydF4y2Ba：gydF4y2Ba

最大变量荧光gydF4y2Ba

φgydF4y2Ba_宝gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

初级光化学的最大量子产额gydF4y2Ba

φgydF4y2Ba_EogydF4y2Ba：gydF4y2Ba

从QgydF4y2Ba_{一个gydF4y2Ba}到问：gydF4y2Ba_BgydF4y2Ba

φgydF4y2Ba_做gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

量子产率能量耗散gydF4y2Ba

δgydF4y2Ba_罗gydF4y2Ba：gydF4y2Ba

来自Q的电子的效率/概率gydF4y2Ba_BgydF4y2Ba被转移到PSI受体gydF4y2Ba

PgydF4y2Ba_{NmaxgydF4y2Ba}：gydF4y2Ba

光饱和的净光合速率gydF4y2Ba

连结控制协定:gydF4y2Ba

光补偿点gydF4y2Ba

太阳能发电:gydF4y2Ba

光饱和点gydF4y2Ba

SLA:gydF4y2Ba

比叶面积gydF4y2Ba

样品形貌:gydF4y2Ba

共聚焦激光扫描显微镜gydF4y2Ba

感谢苗松在SEM和GLSM方面的科技支持。gydF4y2Ba

该研究在财政中国国家自然科学基金（批准号41671486和42077373）的支持。供资机构并没有参与这项研究，收集，分析和解释数据，设计，并以书面稿件。gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆乌鲁木齐830011gydF4y2Ba

   丽丽gydF4y2Ba

2. 新疆沙漠植物根系生态和植被恢复实验室，新疆生态与地理研究所，中国科学院，乌鲁木齐，830011gydF4y2Ba

   李丽，穆桂金gydF4y2Ba

3. 2 .策勒荒漠-草地生态系统国家观测研究站，策勒848300gydF4y2Ba

   丽丽gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

LL和通用设计的研究。LL进行的实验和制备的手稿。GM讨论的结果和修改后的原稿。所有作者都阅读并批准了稿件。gydF4y2Ba

通讯作者gydF4y2Ba

对应到gydF4y2Ba丽丽gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

相互竞争的利益gydF4y2Ba

作者声明了该研究在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这可能被解释为潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

开放访问gydF4y2Ba本文是基于知识共享署名4.0国际许可,允许使用、共享、适应、分布和繁殖在任何媒介或格式,只要你给予适当的信贷原始作者(年代)和来源,提供一个链接到创作共用许可证,并指出如果变化。本文中的图像或其他第三方材料都包含在本文的知识共享许可中，除非在该材料的信用额度中另有说明。如果资料不包括在文章的知识共享许可协议中，并且你的预期用途没有被法律规定允许或超过允许用途，你将需要直接从版权所有者获得许可。如欲查阅本许可证副本，请浏览gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/gydF4y2Ba．Creative Commons公共领域奉献豁免（gydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/gydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。gydF4y2Ba

再版和权限gydF4y2Ba