降水事件之间的中度长时间干燥间隔促进生产羊草在中国东北半干旱草原

背景

预计气候变化预计会导致季节性季节性期间降水量的变化和分配。降雨的“重新包装”对于草地生产力尤为重要。在这里，我们设计了一个双因素全部造成实验（三级降水量和六种水平的干燥间隔），以研究降水模式对生物质生产的影响羊草（trin。）Tzvel。(欧亚大陆东部草原的优势种)。

结果

我们的研究结果表明，延长干旱间隔的降雨量增加促进了生物量生产L. Chinensis.通过增加土壤水分，除了最长的干燥间隔（21天）。然而，每次事件的降水量增加的延长干燥间隔降低了可用的土壤氮含量，尤其是土壤没有_3.^-- n含量。对于小而频繁的降雨模式，L. Chinensis.由于植物尺寸（植物高度）和更少的振铃，生物量减少。在很大的雨水下落下了几次事件，生物量的减少不仅受到植物个体尺寸和更低的ramet数量的影响，而且通过萎缩的地上零件，这是由于较低的土壤含水量和较低的_3.^-- n含量。

结论

我们的研究表明，延长的干旱间隔和大的降水事件将显著改变未来草地生产力。延长干旱间隔期和增加间隔期降雨量的某些组合可提高半干旱草地的生产力。然而，这种降雨模式可能会加速土壤有效氮的流失。在极长干旱间隔期下，降水间隔期超过土壤水分补给间隔期，土壤有效水分完全枯竭，植物生长停止。这表明，气候变化导致的降雨季节分布的变化可能对草地生产力产生重大影响。

水分可得性是干旱和半干旱生态系统中植物生产力的主要制约因素[1那2]，并将受到持续和未来气候变化的强烈影响[3.]．植物土壤水的可用性受降水量的量和分布[1那2那3.]．目前，深入研究表明，草地生产力与降水量存在较强的正相关[1那4.]．然而，对于一个给定的站点，这种关系并不总是线性相关的[5.那6.]因为生长季节内降水事件分布的变化[7.]．

气候变化情景预测了干旱和半干旱生态系统中降水的数量和分布的显著变化，这可能导致植物生产力的变化[8.那9.]．一般来说，小而紧密聚集的降水事件蒸发迅速，只湿润表层土壤，这对植物生产力的影响有限[10.]．然而，它可以促进浅根植物的生产力，如合并[11.]．中等降水事件之间的中间间隔可能引发一系列较短的生物质生产，因为土壤开始在这些事件之间干燥;然而，除非降水事件之间的间隔超过土壤水分充电间隔，否则可用的土壤水分不会完全耗尽。当可用的土壤供水变得完全耗尽时，生物质生产停止了[12.那13.]．当发生较大的降水事件时，土壤水进入轮廓的更深层次和较低的比例丧失蒸发增加了植物摄取土壤中的水量和持续时间[1那14.那15.那16.]．除了受土壤水分的限制外，土壤养分含量在干旱生态系统中固有低，潜在限制植物生长[13.那17.]．降水通过淋滤和径流直接影响土壤养分。频繁的大降雨事件将增加土壤养分通过淋滤流失的可能性，在干旱生态系统的根区以下的深层土壤中积累养分[18.那19.]．同时，土壤养分也会受到植被吸收的间接影响[20.那21.]．因此，植物生长对降雨模式的变化的反应可能受土壤水和养分可用性的影响[7.那13.那17.那22.]．

羊草（trin。）Tzvel。是一个主要的常年根茎草，广泛分布在欧亚斯特朝鲜东部的蒙古到蒙古和中国北部和西伯利亚西北部[23.]．该草原面积约为4.2 × 10^5. km²,L. Chinensis.占草原生产力的80-90% [24.]．除了广泛的分布和高产，L. Chinensis.还具有高饲料质量（19.5％粗蛋白，3.1％粗脂，35％粗纤维和6％灰分）用于牛和羊[25.]．改变L. Chinensis.产量与当地生态系统健康和畜牧业生产密切相关[26.那27.]．作为典型的半干旱草原，L. Chinensis.草地生产力由降水模式调节[4.那26.那28.]．先前的研究已经揭示了这些变化的可能原因L. Chinensis.由降雨量引起的草地生产力是在单株大小或密度的变化L. Chinensis.[4.]．然而，降雨事件之间的干燥间隔对L. Chinensis.草地生产力尚不清楚。

降雨模式目前正在发生变化，预计将继续随着全球变暖而变化[3.]．更深入地了解降雨量和间隔对主导物种的影响对于预测由于降雨模式的未来变异导致草地生产力是必不可少的。在这项研究中，进行了实验以研究响应L. Chinensis.改变长期平均值以及降雨量的年间变异量和间隔。本研究的第一个目标是量化如何L. Chinensis.生长对降水格局变化的响应不同。由于降水模式对植物生长的影响可能是由于土壤水分和养分变化的直接影响，本研究的第二个目标是研究降水模式对植物生长的潜在机制L. Chinensis.通过量化土壤水分和养分对植物生长的影响，生长对降水格局变化的响应。在上述研究的基础上，我们提出了两个假设。1)小而紧密聚集的降水事件只湿润表层土壤并迅速蒸发，对植物生产力的影响有限。然而，适度延长间隔期和较大的降雨会增强土壤浅土层和深土层的水分，并进一步促进植物生长。2)在极长干旱间隔期条件下，土壤水分成为一个完全耗竭的因子，因为在两次降雨之间土壤中极低的水分水平超过了植物的耐受能力，导致植物生长停止。

降雨处理对植物生物质生产和分配的影响

降水量的变化和干间隔期的长短对地上生物量和地下生物量有显著的主效应1）.随着降雨量的增加，除了21天干燥间隔处理外，下面的生物量和地下生物量明显增加（图。1）.随着干燥间隔的长度延伸，地上生物质和地下生物量显示了一条单孔曲线（图。1）.地上生物量最大值为139 g m^{- 2}在15天的干燥间隔处理下，r-和188 g m^{- 2}237 g m^{- 2}在18 d干间隔处理下，对R0和R+分别进行了处理。1）.在21 d的干间隔处理下，地上部L. Chinensis.约60天的治疗后（7月底）枯萎（图。1）.此外，降雨量和干燥间隔的变化也对生物质生产具有显着的互动影响（表1）.

降雨量和干燥间隔的变化及其相互作用对S / L和R / S具有显着影响L. Chinensis.(表1）.降雨量的增加和延长的干燥间隔显着降低S / L（图。2一个)。在延长干燥间隔下，R / S值产生凹形曲线（图。2b)。

降雨处理对植物高度和苎麻数的影响

降雨量和干间隔期的变化对株高和分株数有显著的主效应(表)1）.除D21处理外，降雨量的增加导致株高和分株数显著增加(图2)。3.a, b)。随着干间隔的延长，株高和分株数呈先增加后降低的趋势。3.a，b）。对于R-的R-，在D15处理下观察到植物高度和ramet数的峰值，具有D18处理的R0和R +的最大值（图。3.a，b）。降雨量的变化和干燥间隔也对植物高度具有显着的互动影响（表1）.

降雨处理对土壤性质的影响

降雨量，干燥间隔长度的变化以及它们的相互作用对平均土壤含水量（MSWC）有显着影响（表1）.增加的降雨量增加了MSWC的显着增加（图。4.a, b, c)。随着干燥时间的延长，MSWC先增大后减小(图4)。4.MSWC值在D18处理时达到最大值，达11.3 (% v v)^{- 1})， 13.7 (% v v^{- 1}）和16.3（％V V.^{- 1}）分别用于R-，R0和R +（图。4.一个)。

在速效土壤养分方面，降雨量和干间隔长度的变化对速效土壤NH有显著的主效应_4.⁺-N，没有_3.^--N和P(表1）.降雨量升高减少了可用的土壤NH_4.⁺-N，没有_3.^--N和P(表1,无花果。5.a, b)，但随着干燥间隔的延长，趋势是先减少后上升(图2)。5.a，b）。在R-，R0和R +的D18处理下观察可用土壤N和P的最小值（图。5.a, b).此外，降雨量和干燥间隔的变化对NO也有显著的交互作用_3.^--N（表1）.

植物生物量生产对降雨格局变化的响应机制

在进行PLS-PM(偏最小二乘路径模型)分析之前，采用逐步回归方法确定环境因素(降雨量、干间隔、有效土壤NH)的相对重要性_4.⁺-N，没有_3.^--N，P和MSWC）在解释植物生物质。我们发现干燥的间隔，MSWC和土壤没有_3.^--N显著影响植物生物量。随后的PLS-PM显示了植物生物量生产与干燥间隔、MSWC和NO的直接和间接关系_3.^--N。干燥间隔显示出与生物质生产的直接负（效果大小 - 0.24）。干燥间隔也可以通过改变MSWC（效果大小0.76）而不是影响生物量产生。_3.^--N(效果大小−0.29)。MSWC对植物生物量有正效应(效应值0.33)，对NO有负效应_3.^--N(效果大小−0.9)。没有_3.^--N与生物量产量呈负相关(效应大小−0.58)(图。6.）.

除了21天的间隔处理外，植物地上的生物量和地下生物量显着增加了越来越多的降雨量，无论短期还是长期的干燥间隔处理，1）.事实上，以前已经证实，增加降雨量可以缓解干旱和半干旱生态系统的干旱[29.那30.]．生物量生产与降雨事件之间适度延长的干燥间隔之间存在正相关的原因可能是在蒸发需求可以忽略的深处(0-10厘米剖面深处)土壤水分的增加，这与在剖面深处有少量降水的情况形成了对比[15.(图。4.）.实际上，细根L. Chinensis.位于0-10 cm土壤剖面，因此该植物可同时利用浅层和深层土壤水分资源[31.]．不同降雨模式下植物水分状况也支持地上部生物量变化的结果(图S2）.7月下旬植株地上部分枯萎，净光合速率和蒸腾速率均为零。8月2日复水后，新分株从地下芽萌发。新叶具有较高的光合速率和蒸腾速率，因此21 d干间隔的平均光合速率和蒸腾速率差异不显著，甚至高于6 d干间隔(图S2A和B）。然而，绿叶至总叶片比率达到21天间隔处理中的最小值（图。2d）。该结果部分类似于在多年生地区进行的研究Bouteloua Gracilis.在科罗拉多东北部，降雨量较少但较大的草原产生了最高的地上生物量[15.]．它还支持我们的第一个假设，长时间干燥间隔与大型降雨事件相结合，可以提高半干旱草原的植物生产力。然而，我们的结果与对干燥间隔对生长的影响的研究不一致agriophyllum squarrosum在毛乌素沙漠[29.]．这可能与毛乌素沙漠土壤质地为沙质，保水能力较低有关[29.]．然而，我们的研究现场的土壤是粘土壤土，其水持量高于沙土[32.]．其次,A. squarrosum.为一年生forb，对土壤水分环境有不同的响应[15.那29.]．因此，它表明植被与降雨模式的响应随土壤类型和物种变化而变化[33.]．

在低降雨量的情况下，与更频繁的降雨事件相结合，L. Chinensis.由于植物尺寸和下部的较低次数，地上生物量降低了（图。1,无花果。3.）.同时，观察到S / L和R / S比的较高值（图。2）.这些结果表明L. Chinensis.可以采取避旱策略，以减少水分损失，并维持植物组织在这种降雨模式下的水合作用。然而，如果干燥间隔太长，超过了植株的耐旱性，植株的地上部分可能会枯萎(图。1,无花果。3.）.这种现象的机制包括叶绿体中的抗氧化剂防污的丧失，并在地上组织中加速衰老，以保护来自水损失的以下地下芽[34.那35.]．植物可以通过不同的自适应策略来抵抗和生存干旱，但植物生产力下降将会下降。该结果证实了第二个假设，一旦降水事件之间的间隔超过土壤水分补给间隔，植物生长就会停止。

以前的研究表明，年降雨量只能部分解释草地生产力的差异[36.]．降雨事件之间的间隔长度和降水强度也可被确定为植物生长的重要调节因子[37.]．在我们的研究中，我们发现干燥间隔可以通过改变MSWC和可获得的土壤氮来影响植物生物质产生（图。6.）.此外，随着降雨间隔的延长，土壤有效氮含量也随之降低。5.）.延长的干燥间隔可以与给定的降雨量的大雨事件相结合，可以增加土壤含水量，然后增强可用土壤营养素的溶解度。然后，土壤可用营养素可以更容易被植物吸收[20.]．此外，每次事件的降雨强度增加可能导致可用氮气浸出到更深的土层中[18.]，高含水量也可以通过置换氧和创造土壤缺氧条件，进而促进硝酸盐厌氧还原为N，从而提高反硝化速率₂和N₂O (21.]．建议，由于气候变化导致的重度降水事件的频率可能会加速半干旱草原生态系统中可用土壤氮的损失。

我们的结果表明：1）对于长期干燥间隔的某些组合和干预高降雨事件，可能会改善半干旱草地生产力，但这些条件可能导致氮气通过浸出和植物吸收产生氮气限制。2）在极其长时间的干燥间隔下，即使平均土壤含水量可能很高，当干燥时期的长度超过土壤水分充电间隔时，植物生长也停止了。产量L. Chinensis.直接影响欧亚草原的畜牧业生产和地方经济。同时，L. Chinensis.是一个典型的常年根茎草，回应L. Chinensis.降雨量变化也可以反映其他多年生草，至少根根草草的响应，降雨量的变化。这些结果暗示，中度延长的干燥间隔随着介入的沉淀事件，可以促进半干旱草地生产力，但极度延长干燥间隔限制生产。本研究突出了半干旱生态系统中降水模式改变的沉淀模式的关键作用。

研究场地和植物材料

该实验是在宋嫩草原中部进行的（东北师范大学的松嫩草地生态研究站，吉林省长岭县，44°45'n，123°45，123°45，位于东北欧洲干草原。这部分草地属于东北师范大学的实验土地，对草原科学研究，大学允许我们在这里进行实验。该地区具有典型的热辣季风气候，含有干燥和寒冷的冬季，夏季相对潮湿和夏季32.那38.]．年平均气温4.6°C ~ 6.4°C，年降水量280 ~ 400 mm，近50年(1961 ~ 2010年)约80%的降水事件发生在6 ~ 8月。单一优势物种是lemus。中国人（trin。）Tzvel。(西北农林科技大学植物标本馆(WUK, 0442655))。L. Chinensis.是一种多年生无性系植物，具有旺盛的地下根状茎。它主要依靠无性繁殖来更新种群，对牛羊等牲畜有很高的适口性[39.]．因此，预测生产的生产L. Chinensis.，有必要了解降雨变异对该地区生长的影响。

实验设计和现场操作

我们使用双因素随机完全区组设计来控制2018年6月至8月降水事件之间的降水量和干燥间隔。根据当地现场的历史降水数据(来自长岭县气象局的数据)，采用了三个级别的控制降水。6月1日至9月1日的长期平均生物有效降水为334 mm (R0)，相对于长期平均生物有效降水233 mm和434 mm (R-和R+)分别减少30%和增加30%。日降水量大于或等于2毫米的事件被视为生物有效事件[15.]．同时，连续三天连续降水的情况分为两项事件[15.]．在本网站，降雨事件之间的干燥间隔从8.6天到13.3天。基于IPCC预测，降雨事件之间的干燥间隔将在未来延长[9.]，我们选择了六个水平的干燥间隔;六天，九天，十二天，十五天，十八天和二十一天。

为了更准确地确定降雨量和间隔，我们在带钢框架和清澈的聚乙烯屋顶（避难所的长度和宽度分别为6.5米和4.5米）下进行了模拟的降雨实验。2018年5月15日，春盛穆教授进行了植物材料的正式鉴定，并选择了一系列均匀的L. Chinensis.草原实验。我们取下了垃圾，然后从均匀地挖出植物 - 土芯（直径为24厘米，深度25厘米）L. Chinensis.草原。试验共设18个(3 × 6)处理，每个处理4个重复，共72个(18 × 4)株土芯。仔细挖出后，每个植物土芯被转移到一个塑料罐中(直径24厘米，高26厘米)。的生根系统L. Chinensis.主要分布在0-10厘米的土壤深度内，因此罐的高度足以用于植物根生长[31.那40]．在实验之前,植物被允许适应锅15天,并充分浇水每三天(共5次),以确保生存,甚至增长(约11.4±1.3厘米高的植物在每个壶),和土壤含水量的值(异Pico64 (IMKO来衡量。GmbH是一家。Ettlingen。(6.03±0.52% v v)^{- 1}）.用测量缸量化实验水量，我们使用浇水可以模拟自然沉淀，浇水发生在6:30至9:30之间（有关降雨事件的强度和间隔的详细信息，请参见表2）.

在我们的实验中，罐的排列如图1所示。1．将盆距离避难所边缘0.75米，以防止环境降雨暴露。处理之间的过道是0.5米。连续花盆之间的距离为0.13米。最终收获是在2018年8月26日，从一开始就有87天的时间。为了模拟自然条件，将72罐埋入土壤中，上边缘1厘米在土壤表面上方。避难所的屋顶仅在雨季赛事中使用，因此一旦天气转动，我们就立即取下了聚乙烯屋顶。每个锅在底部有1.5厘米直径的孔，以允许排水[28.]．

土壤性质

用TRIME Pico64 (IMKO)测量每盆10 cm处的土壤体积含水量。GmbH是一家。Ettlingen。德国)每一至两天在下午16:00-17:00之间安装现场湿度tdr传感器。平均土壤含水量(MSWC)计算为试验期间土壤含水量的平均值。在处理结束时，从每个花盆(小心地去除植物材料)中取出三个土芯(直径2cm，深度25cm)，并装入密封袋中混合，形成一个复合样品。在运送到实验室的过程中，土壤样品被保存在一个冷却器中，在那里它们被仔细地均匀化并通过2mm的网格筛分。每个样本在取根后被分成两部分。其中一部分保存在−20℃，测定土壤铵态氮含量(NH_4.⁺-N）和硝酸盐含量（没有_3.^--N）。其余的用于测量空气干燥15天后可用的P浓度。土壤NH的浓度_4.⁺- n,没有_3.^--N采用连续流量分析仪测定(Alliance flow analyzer, Futura, Frépillon，法国)。用钼酸盐蓝比色法测定土壤有效磷，萃取0.5 mol L^{- 1}Nahco._3.．

植物的性能

每盆随机标记3株，测定光合指数。利用开放气体交换系统(PPsystem, CIRAS-3, Hasha Scientific Instruments Limited, USA)测定了植物的净光合速率(A)、蒸腾速率(E)和水分利用效率(WUE)。为了减小实验误差，在8月1日至8月15日，分别在浇水前和浇水后的一天进行了光合指标的测定，两次测定的平均值代表实际光合指标。同时，我们于2018年8月25日对每盆植株的绿叶/总叶比率进行了观察和记录。

我们在实验结束时收集了每个锅的上面和下面的地下植物的植物的植物。测量单个植物高度，每个罐都计算振铃的数量。地下零件轻轻洗净土壤并用1毫米网状筛子收集。在干燥65℃下干燥48小时后，将每个罐的植物叶，茎和下部分别分开脱离并单独称重。将地上生物量计算为叶子和茎干的总和。生物质分配解释了植物如何将它们的生物质分配给不同的器官[41.]．茎/叶比（S / L）被确定为茎干生物质与叶片干生物量的比率，其可以用以下等式计算[41.]：

可以用以下等式计算根/拍比（R / S）[41.]：

统计分析

我们使用双向方差分析来评估降雨量和间隔期及其与土壤性质(土壤有效磷含量，NH)的相互作用的影响_4.⁺- 内容，没有_3.^--N内容和MSWC）和植被性能（植物高度，振铃数，地上生物量，地下生物量，S / L和R / S）。通过Duncan的多个范围测试比较治疗之间的差异。上述分析是使用SPSS 21.0统计软件（SPSS Institute，Cary，NC，U.S.A.）进行的。部分最小二乘路径建模（使用R PLSPM包中的内部曲线函数）用于进一步识别环境因素的可能途径以控制L. Chinensis.生物质积累。在PLS-PM之前，使用逐步回归方法来确定环境因素的相对重要性（降雨量，干燥间隔，NH_4.⁺-N，没有_3.^-．-N，土壤可用P和MSWC）在解释植物生物质。

支持本文结论的数据集包含在补充文件(Electronic supplementary material-data.xlsx)中。在合理的要求下，可从通信作者处获得。

R0:

6月1日至9月1日的长期平均生物有效降雨量

r +：

从6月1日到9月1日，相对于长期平均生物有效降雨量增加了30%

R -:

6月1日至9月1日，相对于长期平均生物有效降雨量减少30%

D6：

降雨之间的间隔是6天干燥

D9：

降雨之间的9天干旱期

D12：

每次降雨之间有12天是干燥的

D15：

每次降雨之间有十五天的干燥期

D18：

降雨事件之间的十八天干燥间隔

D21:

在两次降雨之间有21天是干燥的

MSWC:

平均土壤含水量

NH_4.⁺-N：

土壤氮含量

没有_3.^--N：

土壤硝态氮含量

病人:

磷

S / L：

茎和叶比例

R / S:

根/芽比

PLS-PM：

部分最小二乘路径建模

我们谨此感谢嘉玉汉，萧伟伟，明艳，明立狮在现场和实验室工作中的帮助下。

国家重点基础研究发展计划项目(no . 2016YFC0500705);国家自然科学基金项目(no . 31971505;吉林省自然科学基金项目(YDZJ202101ZYTS081);中国科学院青年创新促进会项目(2019235);中央高校基本科研业务费专项资金项目(2412020QD022)。国家重点基础研究发展计划项目(no . 2016YFC0500705);国家自然科学基金项目(no . 31971505;吉林省自然科学基金项目(YDZJ202101ZYTS081)。数据分析与解释由中国科学院青年创新促进会支持(2019235)。中央高校基本科研业务费资助项目(2412020QD022)。

作者笔记

1. 张晋伟、沈祥金对这一工作做出了同样的贡献。

从属关系

1. 东北师范大学生命科学学院草地科学研究所植被生态学教育部重点实验室，长春130024

   张金伟，石玉杰，杨宇恒，吴雪峰，穆春生，王俊峰

2. 中国科学院东北地理与农业生态研究所，长春130102

   Xiangjin沈

3. 东北师范大学生命科学学院，长春，130024，P.R.中国

   Bifanμ

贡献

JZ收集的现场数据，执行数据分析，并起草了稿件。JZ，XS和CM构思和设计了研究，并修改了手稿。JW修改并写了稿件。BM，YS，YY和XW协调了这项研究，并帮助审核了手稿。[cm] 1对应于[Chunsheng Mu]，[JW] 1对应于[Junfeng Wang]。所有作者阅读并认可的终稿。

相应的作者

对应于春生μ或Junfeng王．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

利益争夺

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商的注意

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。

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