新矮人突变体的特征和精细映射GydF4y2Ba芸苔属植物显著GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

植物高度是一种重要的植物特征，与许多作物的产量表现密切相关。合理降低作物的植物高度有利于提高产量和增强植物抗性。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

在本研究中，我们描述了GydF4y2Ba芸苔属植物显著GydF4y2Ba侏儒突变GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba使用甲磺酸乙酯（EMS）诱变来分离。与野生型（WT）相比，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba表现出降低的高度和更短的下丘脑和叶柄叶。通过穿越GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba突变与wt菌株，我们发现突变体与f中的wt的比率GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba人口接近1:3，表明GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba是单个基因座的隐性突变。在通过重新计算膨胀的分析分析（BSA）之后，GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba被发现位于染色体A08的13.77-18.08 MB间隔中，长度为4.31 MB。通过单核苷酸多态性（SNP）和插入/缺失（Indel）标记的细映射后，将基因变窄至140kb间隔，范围为15.62mb至15.76mb。根据参考基因组注释，间隔中有27个基因，其中GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba在突变体及其父母之间的内含子中有SNP型变异，其可以是对应的候选基因GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba．从突变体之间杂交得到的杂种GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba而商品品种L329株高与商品品种相似，但籽粒产量较高，说明等位基因在水稻品种中具有较高的表达量GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba有利于抗腐蚀和高产油菜籽的杂交滋生。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

本研究鉴定了一个新的油菜矮化突变体，该突变体在油菜植株结构和籽粒产量遗传机制的功能分析中具有重要意义。GydF4y2Ba

芸苔属植物显著GydF4y2Ba（油菜籽）是一种主要的石油作物，对确保食用油，改善食物结构以及促进水产养殖和轻纺工业的发展至关重要[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba属于这一点GydF4y2Ba芸苔GydF4y2Ba油杂粮GydF4y2Ba十字架GydF4y2Ba[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．它是由两个基本二倍体种自然远缘杂交而成的异四倍体植物种GydF4y2BaB. Rapa.GydF4y2Ba和GydF4y2Bab . oleraceaGydF4y2Ba．的基因组GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba含有约100,000个蛋白质编码基因[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba］．该植物在常规菜籽品种中表现出高度增加，并且由于广泛的杂种优势，其高度在杂交品种中平均增加了20厘米以上的20厘米。GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．种植高大植物的农民遇到的一个严重问题是它们容易倒伏。随着株高的增加，成为制约菜籽油增产和机械化收获的主要因素[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba］．据报道，由于株高的增加，倒伏导致产量减少60%以上GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba］．侏儒症GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba对于增加植入性和产量产生至关重要[GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba］．然而，矮化表型有时与较差的农艺性状有关，导致低产量。因此，培育株高不变化、产量较好的杂交品种，对油菜育种具有重要价值。GydF4y2Ba

迄今为止，已经鉴定了许多侏儒突变体，但在油菜籽中罕见的繁殖等位基因是罕见的。例如，GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba侏儒突变GydF4y2BaNDF-1GydF4y2Ba大约70厘米高，除种子重量外的所有农艺特征都比其原来的父母更不利。每种植物的单片机数量的减少以及每种硅种子的数量导致产量下降[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．突变体GydF4y2BaBNDF-1GydF4y2Ba高度为75厘米的分支，但植物太短，导致的单片机较少，产量较低[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba］．半矮人突变体GydF4y2BaDS-1GydF4y2Ba只有69.3厘米高，由于每株植物的单片数数减少，每株植物的产量较低[GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．半矮人突变体GydF4y2BaDW-1GydF4y2Ba，大约95厘米的高，显示出每个植物数量较多的单片机，​​但每株植物的产量降低是由于每株植物的种子数量显着较低[GydF4y2Ba11GydF4y2Ba］．突变者'GydF4y2BaGRC1157.GydF4y2Ba'成熟度只有〜90厘米，表现出显而易见的主要花序长度，每种主要花序的Silique数字，以及每种SILIQUE的种子[GydF4y2Ba12GydF4y2Ba］．半矮人突变体GydF4y2BaDS-3GydF4y2Ba高约70 cm，总节数少，节间短，主花序短，第1主枝位置低于野生型[GydF4y2Ba13GydF4y2Ba］．还有一些突变体，虽然比野生类型短，但它们的产量不受影响。矮人突变体GydF4y2BaDW 871GydF4y2Ba平均植物高度为139.1厘米，与同源高茎菌株相比，具有更有效的第一分支;然而，有效的单片机数量没有显着差异，种子每株种子的数量和重量，每种植物的产量也是[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba］．EMS-诱惑GydF4y2Ba斯卡GydF4y2Ba该突变体是由编码Aux/IAA蛋白(BnaA3.IAA7)的一个半显性基因突变引起的，株高约为80 cm。与野生型相比，突变型每株有更多的角果，千粒重相似，但每个角果的种子更少，因此每株的产量也差不多[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．此外，突变体GydF4y2BaBNDWF1GydF4y2Ba[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]，GydF4y2BaDS-4GydF4y2Ba[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba]， 和GydF4y2BaG7.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba18GydF4y2Ba]的株高分别为80-110 cm、23.4 cm和30 cm，但对产量相关性状的描述较少。在本研究中，我们描述了矮化突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（GydF4y2BaB. Napus Dwarf 2GydF4y2Ba）由EMS诱变产生[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．这GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与野生型相比，突变体株高和籽粒产量均有所下降。然而，混合线FGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba通过穿过突变体而产生GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba随着商业品种L329，植物高度没有增加，但与品种L329相比，籽粒产量增加，表明这一点GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba是植物侏儒症的新轨迹，可用于抗住宿和高产的杂交繁殖GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

Bulked separation analysis (BSA)是一种快速检测定位群体中与目标性状相关的分子标记的方法[GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba］．BSA和下一代测序(BSA-seq)的结合加速了重要性状基因的克隆[GydF4y2Ba21GydF4y2Ba］．BSA-SEQ已成功地用于在许多作物（如米）中映射重要的农艺性状[GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba),土豆GydF4y2Ba24GydF4y2Ba]和大豆[GydF4y2Ba25GydF4y2Ba］．在这项研究中，轨迹GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba对于侏儒主义主要使用BSA-SEQ映射。这GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba然后精细地将候选基因GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba被确认。我们的发现为克隆GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba为水稻抗倒伏育种和杂交育种提供了一个新的位点GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

矮化突变体的表型特征GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba

这GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba突变体，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba从品种“2b”（野生型，wt）的EMS-诱变的种子中分离出来[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．在苗期，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与野生型相比，下胚轴长度减少，叶柄叶变短(图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba-GydF4y2Bae,附加文件GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba2GydF4y2Ba和GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba:无花果。S1-3）。在开花阶段，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba突变体呈极矮和紧凑的身材，花期为GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba略高于wt的长度略长（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Baf和g，附加文件GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba:图S4)。在成熟时，株高GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba是100.65±8.09​​厘米（GydF4y2BaN.GydF4y2Ba = 10), which was 59.8% of WT height (168.2 ± 7.61 cm,N.GydF4y2Ba = 10) (Fig.1GydF4y2Bah和我，附加文件GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba:图S5，附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba:表S1)。第1枝高、节间长、节间数和主花序长GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba分别为0.41,76.7,69和wt的85.2％。这些结果表明，Dwarf特征与第一分支的较低位置，短节间长度，较低的节节数和减小的主花序长度相关联（图。GydF4y2Ba1GydF4y2BaH-J，附加文件GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba:无花果。S5和6，附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba:表S1)。因此,GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba由于较短的含硅长度（WT的83.1％），每种植物（ypp）（ypp）产生较低的产量（ypp），每分层的种子较少（sps）（占92.1％），千种种子重量（TSW）（TSW）（与wt相比，90％的wt），但在两者中观察到每株植物（SPP）的类似体验GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和wt（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Bak-n，附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba：表S1，附加文件GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba:图S7)。GydF4y2Ba

突变体的表型特征GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．GydF4y2BaA-B.GydF4y2Ba一周历史野生型（WT）的下胚轴长度和GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba幼苗。GydF4y2BaC-E.GydF4y2Ba植物 （GydF4y2BaCGydF4y2Ba)和树叶(GydF4y2Bad eGydF4y2Ba）wt和GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在5周龄幼苗阶段。GydF4y2Ba做减法GydF4y2Ba峰顶开花阶段的植物（GydF4y2BaFGydF4y2Ba）和开花时期（GydF4y2BaGGydF4y2Ba）wt和GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．GydF4y2BaHGydF4y2Ba效果GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在株高(PH)、第一枝高(FBH)、主花序长度(MIL)、节间长度(IL)和节间数(IN)上均有显著差异。GydF4y2BaI-J.GydF4y2Ba全植物表型的比较（GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba)、茎节(GydF4y2BajGydF4y2Ba）wt和GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．GydF4y2BaK-N.GydF4y2BaWT与屈服相关性状的比较GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba包括每株植物的单片机（SPP），每分层种子（SPS），千种子重量（TSW）和每株产量（YPP）。所有值（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba那GydF4y2BaE.GydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2Ba那GydF4y2BaHGydF4y2Ba那GydF4y2BaK.GydF4y2Ba-GydF4y2BaN.GydF4y2Ba）是平均值±标准偏差（SD）（GydF4y2BaN.GydF4y2Ba= 10)。酒吧= 20厘米（GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaFGydF4y2Ba那GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba那GydF4y2BajGydF4y2Ba)及5厘米(GydF4y2BaCGydF4y2Ba-GydF4y2BaD.GydF4y2Ba）.差异的显著性由学生的显著性决定GydF4y2BaT.GydF4y2Ba- 最低（N.S.，不重要; *，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.05;Arunachal Pradesh，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01; ***,P.GydF4y2Ba < 0.001)

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细胞伸长和膨胀在茎中减少GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba

探讨DWARF表型的潜在细胞基础GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba，进行石蜡切片，观察茎的横切面和纵切面GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在早期的螺栓阶段wt。如图1所示。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba，实质细胞GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与WT相比，紧密地和显示不规则形状和不同尺寸（图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaA和B）。在交叉和纵向部分中，细胞面积和细胞长度显着降低GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba植物（图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaC-F）。实际上，在交叉和纵向部分中，细胞面积减少48.2和50.5％，细胞长度分别降低31.6和16.6％。这些结果表明，植物茎中的实质细胞面积和长度的减少可能是突变体的侏儒症的主要原因GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

突变体茎部的细胞伸长和扩张GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．A-B纵向部分（GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba）和横截面（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba2 ~ 3节间的薄壁组织细胞GydF4y2Babnd2。GydF4y2Ba光盘GydF4y2Ba统计分析长度（GydF4y2BaCGydF4y2Ba）和大小（GydF4y2BaD.GydF4y2Ba）（GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba）.GydF4y2BaE-F.GydF4y2Ba统计分析长度（GydF4y2BaE.GydF4y2Ba）和大小（GydF4y2BaFGydF4y2Ba）（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba）.C-F中的所有值都显示为平均值±SD（GydF4y2BaN.GydF4y2Ba = 58, 110 of WT andbnd2GydF4y2BaC和D中的细胞;GydF4y2BaN.GydF4y2Ba = 68, 107 of WT andbnd2GydF4y2Ba细胞GydF4y2BaE.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2Ba）.条=10μm。差异的重要性由学生的学生确定GydF4y2BaT.GydF4y2Ba-测试 （***，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.001)

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突变体中矮化表型的遗传GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba

为了分析矮化突变体的遗传，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与原WT亲本杂交，并与商品品种L329杂交。由此产生的杂合BCGydF4y2Ba_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba植物 （GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba/ wt）在wt和中父价值的中间植物高度显示，表明等位基因GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba等位基因是半显性的吗GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba-GydF4y2BaC，附加文件GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba10GydF4y2Ba:无花果。S8和9）。此外，基于BC的植物高度GydF4y2Ba_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba（wt× bnd2GydF4y2Ba），236 BCGydF4y2Ba_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba植物分为两组：矮化表型GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（矮人植物，GydF4y2BaN.GydF4y2Ba= 49)，与WT高度相似或接近的高株组(高株，GydF4y2BaN.GydF4y2Ba = 187). The BC_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba一代符合预期的孟德尔遗传比1:3(矮生植物:高生植物，GydF4y2BaχGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba = 2.04 < χGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba_{0.05,1GydF4y2Ba}= 3.84)(图GydF4y2Ba3.GydF4y2Bad)。另一个FGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba从横跨之间产生人口GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和商业品种L329，具有〜159厘米的正常植物高度。有75种植物，具有矮化表型和188株植物，植物高度类似或接近L329的植物GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba人口，也显示孟德尔分离率为3：1（高植物：矮化植物，GydF4y2BaχGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba = 1.46 < χGydF4y2Ba^2GydF4y2Ba_{0.05,1GydF4y2Ba}= 3.84)(附加文件GydF4y2Ba11GydF4y2Ba:图S10)。综上所述，这些结果表明矮化表型GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba由单个隐性基因控制。GydF4y2Ba

表型和特质遗传GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在回交群体中。GydF4y2BaA-B.GydF4y2BaWT的性能(左)GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（右）和他们的fGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba杂交（中间）在成熟时。GydF4y2BaCGydF4y2BaWT的植物高度比较，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba及其fGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba在成熟阶段。值显示为平均值±SD（GydF4y2BaN.GydF4y2Ba= 25)。条= 20厘米。差异的显著性由学生的显著性决定GydF4y2BaT.GydF4y2Ba以及(* *,GydF4y2BaP.GydF4y2Ba< 0.01)。GydF4y2BaD.GydF4y2BaBC地区株高的频率分布GydF4y2Ba_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba含有来自WT和WT十字架的236人的人口GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba

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矮种突变体的遗传映射GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba由BSA-seqGydF4y2Ba

映射赋予的基因GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba表型，fGydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba由杂交而来的种群GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和L329用于执行BSA Resequecing。在F.GydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba人口 （GydF4y2BaN.GydF4y2Ba = 157), 25 extremely dwarf and 23 extremely tall homozygous lines were selected to make a short and high bulk. After sequencing the two bulks and their parents, the total data after quality control filtering was 118.75 Gb, of which 31.21, 26.11, 29.09, and 32.34 Gb corresponded to the L329 parent, the mutantbnd2GydF4y2Ba父母，高批量和短批量，分别覆盖深度为24.33 x，18.55 x，21.41 x和22.35 x，单独（附加文件GydF4y2Ba12GydF4y2Ba：表S2）。收获L329父母，突变体收获105,361,953,89,416,611,99,097,181和109,214,266的清洁读数GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba父母，高批量和短批量（附加文件GydF4y2Ba12GydF4y2Ba：表S2）。测序数据显示，两个池中的质量分数超过30（Q30）的基础百分比达到超过92.99％，Q20达到97.78％（附加文件GydF4y2Ba12GydF4y2Ba：表S2）。此外，平均GC含量为37.35％，平均基因组覆盖率为74.57％（附加档案GydF4y2Ba12GydF4y2Ba：表S2）。因此，我们认为测序数据的质量与期望一致，并且可以用于进一步分析。根据与'darmor-的对齐GydF4y2BaBZH.GydF4y2Ba'参考基因组[GydF4y2Ba26GydF4y2Ba[两个池中，1,157,351种多态性（含有948,896个单核苷酸多态性（SNP）和208,455个插入/缺失/缺失（吲哚））。G'值和SNP指数由短散装和高批量计算;基于参考基因组的物理位置绘制δ（SNP指数）（图。GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba只有一个显著的∆(SNP-index)峰被识别出来，位于A08染色体上13.77 Mb至18.08 Mb的4.31 Mb区域(图1)。GydF4y2Ba4.GydF4y2Bac），暗示它是窝藏的候选者GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba基因。GydF4y2Ba

主要的映射GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba通过重测序的批量分离分析。每条染色体的物理位置(单位:MB)GydF4y2Ba芸苔属植物显著GydF4y2Ba表示为x轴。GydF4y2Ba一种GydF4y2BaG'-value表示为y轴。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba每次2 kB滑动窗口的3-MB间隔的SNP索引由Y轴表示。这GydF4y2Ba△GydF4y2Ba（SNP指数）通过从高批量（HB）的短批量（SB）的SNP指数减去了SNP指数来计算。虚线是阈值GydF4y2Ba△GydF4y2Ba（SNP-Index）设置为含义GydF4y2Ba△GydF4y2Ba（SNP-INDEX）±3 * SD。GydF4y2BaCGydF4y2Ba这GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba- 通过使用阈值线来确定基因组间隔GydF4y2Ba

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精细定位和候选基因分析GydF4y2Ba

精细地绘制GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba从4.31 MB的地区开发了轨迹，六种indel标记（ID1421，ID1470，ID1482，ID1530，ID1656和ID1667）GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba基于BSA-SEQ结果。然后，在fGydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba人口 （GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba/ L329）具有543条线，六种标记用于基因型107隐性矮化线，以及两条对照，包括25wt系和25根，其中植物高度偏析（图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba，附加文件GydF4y2Ba13GydF4y2Ba：图。S11）。根据这些线的精细基因型，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba进一步精细地映射到由两个诱导标记的1.26mb间隔，ID1530和ID1656侧翼（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba一种）。为了进一步缩小候选间隔，在该区域开发了六对新的多态标记物GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba，包括SNP标记SNP1540，SNP1552，SNP1553，SNP1557和SNP1562和Indel标记ID1576（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bab)。随后,GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba缩小到15.62mb至15.76 mb的间隔，物理距离为140.0kb（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bab）。在精细映射并注释参考基因组的信息之后 -GydF4y2BaBZH.GydF4y2Ba'，在140 kB候选间隔中有27个基因，其中14个未克隆或具有未知的功能（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2BaC）。通过分析候选间隔中所有突变的注释结果，候选基因发生了一个SNP，GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bad），它们编码肌醇五磷酸二磷酸2-激酶家族蛋白，其中在第五个内含子区域中发生从C到T的单个核苷酸发生变化。此外，定量实时PCR（QRT-PCR）结果表明GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba在GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba显著低于WT(附加文件GydF4y2Ba14GydF4y2Ba:图S12)。半定量PCR (semi-qPCR)分析进一步证实了这一点GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba表现出降低的mRNA表达，尽管没有发现剪接变化GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（附加文件GydF4y2Ba15GydF4y2Ba：图。S13）。因此，我们认为该基因作为关键候选基因。GydF4y2Ba

一些f的基因型GydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba由交叉而来的线GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和L329在标记ID1656处。GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba基因型GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba表现型。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba用WT表型的线的基因型。GydF4y2BaCGydF4y2Ba具有表型偏析的线的基因型。m意味着DNA标记。P.GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba即突变亲本GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．P.GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba指WT父L329。红色箭头表示重组剂之间GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba和标记ID1656GydF4y2Ba

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细的映射GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba．GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba这GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba利用标记ID1530和ID1656将该位点初步定位到侧边区间。每个标记下面的数字是重组体的数量。GydF4y2BaB.GydF4y2Ba这GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba轨迹最终被SNP1562和ID1576映射到140 kB。GydF4y2BaCGydF4y2Ba相对的物理位置GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba轨迹。染色体A08上方的数字表示物理距离（单位：MB）。该地区根据“Darmor-”含有27个注释基因GydF4y2BaBZH.GydF4y2Ba参考基因组。候选基因,GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba标有红色。GydF4y2BaD.GydF4y2Ba结构的结构GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba基因，单核苷酸替换(C-T)之间GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba其野生型母体2b在第五个内含子中鉴定。外显子和内含子分别表示为黑匣子或黑线GydF4y2Ba

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潜在的应用GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在杂交油菜籽育种中GydF4y2Ba

由于产量低GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba，不能用于油菜籽近交。为了检验其在杂交育种中的应用潜力，我们进行了杂交GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba突变体（GydF4y2Babnd2 / bnd2)GydF4y2Ba栽培品种L329 (GydF4y2BaBND2 / BND2GydF4y2Ba）派生混合线F.GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba（GydF4y2BaBND2 / BND2GydF4y2Ba）.f的植物高度GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba与L329相似(图2)。GydF4y2Ba7.GydF4y2BaA和B，附加文件GydF4y2Ba16GydF4y2Ba：图。S14，附加文件GydF4y2Ba17GydF4y2Ba：表S3）。但是，F的每株产量（YPP）GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba比两者都要高得多GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和L329，由于每种硅（SPS）的种子更多，而不是L329的增加32.7％，以及三倍GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bac,额外的文件GydF4y2Ba17GydF4y2Ba：表S3）。这些结果表明虽然存在GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba杂交种在不增加株高的情况下，通过半显性效应诱导产量增加GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba在GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba两条线之间的杂种优势。GydF4y2Ba

植物高度和粮食产量的性能GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在混合线。GydF4y2Ba一种GydF4y2BaL329（左）的表型，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba(右)和他们的混合(FGydF4y2Ba_{1，GydF4y2Ba}中间）在成熟阶段。GydF4y2BacGydF4y2Ba植物高度GydF4y2Ba（b）GydF4y2Ba每株植物产量GydF4y2Ba（C）GydF4y2BaL329，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba及其fGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba混合到期。值显示为平均值±SD（GydF4y2BaN.GydF4y2Ba= 10)。条= 20厘米。差异的显著性由学生的显著性决定GydF4y2BaT.GydF4y2Ba- 最低（N.S.不重要; ***，GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.001)

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植物高度是与许多作物的产量表现密切相关的重要植物特征;然而，非常高的植物往往会增加住宿的风险。虽然已经确定并报道了油菜籽中的许多矮种突变体，但只有几种品种可以用作实际育种资源[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba那GydF4y2Ba15GydF4y2Ba那GydF4y2Ba16GydF4y2Ba那GydF4y2Ba17GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba］．与米饭和小麦相比[GydF4y2Ba27GydF4y2Ba，油菜籽矮人突变体是罕见的。在这项研究中，我们描述了一种新的矮人突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与EMS诱变的种子分离GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在成熟时显示大约100厘米的高度。植物高度的降低是由于第一分支，短节间的较低位置和减小的主花序长度（图。GydF4y2Ba1GydF4y2BaH-J，附加文件GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba:无花果。S5和6，附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba:表S1)。减少的第一分支高度和主要花序长度有利于覆盖抗性[GydF4y2Ba28GydF4y2Ba］．突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba受株高的限制，表现出较差的生物产量表现。GydF4y2Ba1GydF4y2BaK-n)，限制了其在高产品种近交系中的优势。据报道，aGydF4y2BaB. Rapa.GydF4y2Ba侏儒突变GydF4y2BaBrrga1-dGydF4y2Ba显示种子产量显着降低，对含有矮种等位基因的杂交线的种子产量没有显着影响GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba[GydF4y2Ba29GydF4y2Ba］．相对较短GydF4y2Ba斯卡GydF4y2Ba突变体在相应父母之间显示中间高度，并在用菜单4312，ZS11和ZY821交叉后显着更高的YPP [GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．在本研究中，如图2所示。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，杂合的BCGydF4y2Ba_1GydF4y2BaFGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba植物 （GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba/ wt）衍生自回复GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与WT亲本相比，显示出介于WT和中亲本之间的中间株高(图2)。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba得了,附加文件GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba和GydF4y2Ba10GydF4y2Ba:无花果。S8和9），建议等位基因GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba等位基因是半显性的吗GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba．而F.GydF4y2Ba_1GydF4y2Ba植物 （GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba/ l329）来自交叉GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与商品品种L329的株高差异不显著(图2)。GydF4y2Ba7.GydF4y2BaA和B，附加文件GydF4y2Ba16GydF4y2Ba：图。S14，附加文件GydF4y2Ba17GydF4y2Ba：表S3），与L329相比，植物显着增加了谷物产量（图。GydF4y2Ba7.GydF4y2Bac,额外的文件GydF4y2Ba17GydF4y2Ba表S3)，表明通过结合的半显性效应GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba以及两个系之间的杂种优势，等位基因GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba可以是杂交油菜籽中的抗性和高产育种的潜在遗传资源。GydF4y2Ba

在精细的映射间隔GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba，候选基因GydF4y2BaBNIPK1.GydF4y2Ba那GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2BaC）注释以编码肌醇1,3,4,5,6-五戊磷酸2激酶，其催化植物生物合成途径中的末端步骤（GydF4y2Ba迈诺GydF4y2Ba- 肌醇-1,2,3,4,5,6-六磷酸盐[insGydF4y2Ba_6.GydF4y2Ba]）[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba］．在过去二十年中，发现了GydF4y2BaIPK1.GydF4y2Ba在萌芽酵母[GydF4y2Ba31.GydF4y2Ba]，GydF4y2BaIPK1.GydF4y2Ba随后从中分离同源基因GydF4y2BaSchizosaccharomyces PombeGydF4y2Ba[GydF4y2Ba32.GydF4y2Ba]， 人类 [GydF4y2Ba33.GydF4y2Ba]，GydF4y2Ba果蝇GydF4y2Ba[GydF4y2Ba34.GydF4y2Ba)、玉米(GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba]， 和GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba[GydF4y2Ba36.GydF4y2Ba］．作为…的产物GydF4y2BaIPK1.GydF4y2Ba，植酸不仅在种子中作为贮藏化合物，还参与激素和信号转导过程[GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba］．据报道GydF4y2Ba_6.GydF4y2Ba是蟾蜍蛋白受体TiR1的特异性功能辅因子[GydF4y2Ba38.GydF4y2Ba]，并作为TIR1蛋白的“构象稳定剂”[GydF4y2Ba39.GydF4y2Ba］．高级警官GydF4y2Ba_6.GydF4y2Ba结合TiR1并稳定在蟾蜍蛋白周围的活性氨基酸残基，从而确保TiR1和养蛋白之间的有效信号转导[GydF4y2Ba40GydF4y2Ba］．此外，GydF4y2BaATIPK1.GydF4y2Ba据报道，曾对植物增长至关重要。在GydF4y2Ba拟南芥GydF4y2Ba的突变体GydF4y2BaATIPK1-1GydF4y2Ba显示缩小尺寸和叶片上缘[GydF4y2Ba35.GydF4y2Ba]，而两个突变体GydF4y2BaATIPK1-2GydF4y2Ba和GydF4y2Baatipk1-3GydF4y2Ba表现出更严重的增长迟滞[GydF4y2Ba41.GydF4y2Ba］．同样，Lee等人。发现了GydF4y2BaATIPK1-1GydF4y2Ba突变体显着小于野生型（哥伦比亚-0）[GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba］．种子产量GydF4y2Baatipk1GydF4y2Ba突变体仅为WT的52％，因为许多突变体含有流产种子的豆荚[GydF4y2Ba37.GydF4y2Ba］．在目前的研究中，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba与WT相比，展示较短的叶柄叶，减少和较短的子区，降低植物身高和种子产量（图。GydF4y2Ba1GydF4y2Bac-e, h-n，附加文件GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba,GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba:无花果。S2, 3, 5, 6，附加文件GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba表S1)，提示其矮化可能与生长素信号转导有关，有待进一步探讨。GydF4y2Ba

据报道，许多基因内含子对基因表达具有阳性调节作用[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．水稻基因的启动子GydF4y2Baosbp - 73GydF4y2Ba需要基因内含子序列的参与来驱动基因的表达GydF4y2Ba格斯GydF4y2Ba转基因大米的基因，但完整GydF4y2Baosbp - 73GydF4y2Ba内含子本身没有启动子活动[GydF4y2Ba42.GydF4y2Ba］．刘等。[GydF4y2Ba43.GydF4y2Ba]发现内含子GydF4y2BaBNFAD2-C5GydF4y2Ba能提高启动子的转录水平。的5 ' UTRGydF4y2BaArabidopsis ATVTC1GydF4y2Ba含有内含子序列，可以促进表达GydF4y2BaATVTC1GydF4y2Ba[GydF4y2Ba44.GydF4y2Ba］．此外，内含子的存在为基因的剪接提供了多种方法。相同的DNA序列通过选择性剪接mRNA转录后可以产生不同的蛋白质产物[GydF4y2Ba45.GydF4y2Ba］．太阳等。[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba]发现，在18岁的全长中GydF4y2Bazmipk1a.GydF4y2Ba在叶片和种子中的cDNA克隆中，50%的转录本由于内含子6和7的选择性剪接而中断了阅读框。然而，内含子突变会导致异常剪接，而异常剪接又会导致外显子跳变、新外显子产生或内含子保留[GydF4y2Ba46.GydF4y2Ba］．袁等。[GydF4y2Ba47.GydF4y2Ba发现了一个单一的G-A点突变的大豆GydF4y2BaGmIPK1GydF4y2Ba在内含子5的5 '末端导致第5外显子被排除，被破坏GydF4y2BaGmIPK1GydF4y2Ba功能。在本研究中，我们在第5个内含子中发现了一个C-T突变GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba在矮人突变体中GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba6.GydF4y2Bad），发现表达了GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba被衰减了GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba（附加文件GydF4y2Ba14GydF4y2Ba：图。S12），尽管之间没有观察到拼接变化GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和wt（附加文件GydF4y2Ba15GydF4y2Ba：图。S13）。因此，我们认为它是患矮种表型的候选基因GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba;然而，需要进一步检查分子基础。GydF4y2Ba

在这项研究中，我们描述了一种新的矮人突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba使用EMS诱变分离。突变GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba近交线背景下的植物高度和谷物产量下降，但在杂交线的背景下保持植物高度和增加的谷物产量。通过BSA-SEQ和精细映射，GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba被映射到染色体A08的140.0 kB区域GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba．总之，我们确定了一种矮人突变体GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba这可用于杂交育种具有耐腐蚀性和高产的杂交育种，并且精细的绘图结果将有利于油菜籽植物建筑和谷物产量的遗传机制的功能分析。GydF4y2Ba

植物材料和生长GydF4y2Ba

B. Napus.GydF4y2Ba本研究以2B为野生型。2B是bolima细胞质雄性不育系的保持系。这GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba侏儒突变GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba被隔离并从我们之前的研究中的0.8％EMS溶液诱导的2B种子中筛选[GydF4y2Ba19GydF4y2Ba］．前面描述的另一个商业品种L329（Xiangyou 15）[GydF4y2Ba48.GydF4y2Ba用来构造FGydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba人口和fGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba混合线GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba杂交育种中潜在价值的遗传分析与评价。包括父母在内的所有世代的植物都在湖南宁乡提出的。GydF4y2Ba

农艺性状分析GydF4y2Ba

包括父母在内的所有世代的植物都在灌溉领域生长。该领域的每个曲线约为2米宽，2米长，连续间距为33厘米。每行种植十株植物。该农艺性状测量并计数到期阶段。从图中的十种植物被随机选择农艺性状分析。植物高度（pH），节间长（IL），节间数（IN），第一分支高度（FBH），主要花序长度（MIL），有效的主要分支数（NPB），RACEME上的单数（NSR），测量并计数每个植物（SPP），单位（LS），每分离的种子（SPP），千种子重量（TSW）和产量（YPP）的单长度，如前所述[GydF4y2Ba49.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba50.GydF4y2Ba］．学生的差异差异GydF4y2BaT.GydF4y2Ba-测试使用SPSS version 25 (SPSS Inc.，芝加哥)。采用卡方检验计算离析比。GydF4y2Ba

显微镜分析GydF4y2Ba

从顶部到底部的第二个间隔杆段GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba抽薹初期的WT植株在FAA (formalin-acetic acid-alcohol)溶液中固定16-20 h，然后脱水透明。然后将组织浸入石蜡(Sigma，美国)，并切片至6-10 μm (Leica rm2265)。用0.05%甲苯胺蓝染色后，用尼康反荧光相衬显微镜检查并拍照。使用Image J软件计算干细胞大小和数量(GydF4y2Bahttp://rsb.info.nih.gov/ij/GydF4y2Ba）.GydF4y2Ba

基因映射和BSA-SEQGydF4y2Ba

映射到GydF4y2BaBND2GydF4y2Ba轨迹，一个fGydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba利用自花传粉获得了包含157个株系的定位群体GydF4y2Ba_2GydF4y2Ba线条，由交叉之间的源自GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和l329。从每个157 f都收集幼叶GydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba使用Dellaporta等[后的SDS提取方法的基因组DNA萃取线[GydF4y2Ba51.GydF4y2Ba］．用Nanodrop one (Thermo Fisher, USA)检测DNA浓度和纯度。25个极矮和23个极高的个体的DNA分别被混合成短体积和高体积。GydF4y2Ba

两个父母都与上面的两个散发一起被下一代测序策略对齐。根据制造的说明书（Nebnext®Ultra™IIF用于Illumina®的DNA库预备套件）构建成对端（PE）库，其中基因组DNA随机分解为300-500bp片段。对Illumina Novaseq平台进行高通量测序，以产​​生每个样本的平均30 GB序列数据。挖掘机轮式对准工具（BWA，版本0.7.15）用于对准PE读取到“Darmor-的参考基因组”GydF4y2BaBZH.GydF4y2Bav4.1 [GydF4y2Ba26GydF4y2Ba］．然后，使用SAMTOOLS（1.3.1版本）将SAM格式转换为BAM格式。Picard工具（1.91版）用于对BAM文件中的读数进行分类，并除去聚合酶链反应（PCR）复制。由基因组分析工具包的单舱共置（GATK，3.7版）的单舱共析检测到包括单核苷酸多态性（SNP）和插入/缺失（Indel）的变体。基于δ（SNP-INDEX）和G'值确定候选区域[GydF4y2Ba52.GydF4y2Ba]通过qtlseqr计算（版本0.7.5.2）[GydF4y2Ba53.GydF4y2Ba[Annovar（版本2016Feb1）用于预测变异对基因功能的影响（湖北湖北省武汉吉索科技有限公司）。GydF4y2Ba

分子标记的发展及其基因分型GydF4y2Ba

根据BSA-seq结果和SNP和InDel在染色体上的位置所包含的靶基因候选区域，并基于‘Darmor-GydF4y2BaBZH.GydF4y2Ba'序列GydF4y2BaB. Napus.GydF4y2Ba参考基因组，通过分别延长250bp向前（5'端）和返回（3'端）提取SNP / Indel的DNA序列，并使用引物总理（5.0版）来设计SNP / Indel标记。对于所有标记，两个父母L329和GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba用于多态性筛选，使用具有多态性的标记用于PCR扩增和F的基因型鉴定GydF4y2Ba_2:3GydF4y2Ba人口。InDel标记采用3%琼脂糖凝胶电泳分离PCR产物。而对于SNP标记，PCR产物首先通过1%琼脂糖凝胶电泳和if条带进行鉴定GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba和L329很清楚，然后将PCR产物送到测序（清音生物科技有限公司，长沙，湖南，中国）。用Sequencher（5.0版）分析PCR测序结果。频带类型一致GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba(PGydF4y2Ba_1GydF4y2Ba）被记录为A，带类型与L329一致（pGydF4y2Ba_2GydF4y2Ba)记录为B，两种条带类型均记录为H，不记录缺失。附加文件中列出了相应的映射标记序列GydF4y2Ba18GydF4y2Ba:表S4。GydF4y2Ba

RNA提取和定量实时PCR（QRT-PCR）GydF4y2Ba

检测mRNA表达的GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba候选基因，GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba，七天幼苗的幼苗GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在土壤中生长的野生型2B被取样。通过Agrnaex Pro试剂（准确的生物学）提取全RNA。然后使用Hiscrip II第1链CDNA合成试剂盒（+ GDNA刮水器）（vazyme）合成cDNA。根据制造说明，使用Chamq Universy Sybr QPCR主混合物（Vazyme）在ABI Stepone Plus系统（Thermo Fisher）中进行QRT-PCR。所有引物都列入（附加文件GydF4y2Ba19GydF4y2Ba：表S5）和GydF4y2BaBnactin7.GydF4y2Ba用作内部参考。每个实验在生物学上重复三次。GydF4y2Ba

半定量PCR（半QPCR）分析GydF4y2Ba

检测拼接的GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba候选基因，GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba，七天幼苗的幼苗GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba在土壤中生长的野生型2B被取样用于RNA提取。根据制造说明，2XTAQ主混合物（NovoProtein，中国）用于PCR反应。在94℃下用5分钟的变性进行PCR，然后进行28（用于GydF4y2BaBnactin7.GydF4y2Ba）或36（对于GydF4y2BaBnaA08g20960DGydF4y2Ba）循环，每个循环由94℃组成30s，58℃，30s和72℃。然后通过2.0％琼脂糖凝胶电泳分析PCR产物。所有引物都列入（附加文件GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba：表S6）。每个实验在生物学上重复三次。GydF4y2Ba

本研究期间生成或分析的所有数据都包含在此已发布的文章（及其附加文件）中。BSA-SEQ的原始排序数据集GydF4y2Babnd2GydF4y2Ba已保存在NCBI序列读取档案(SRA，GydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/sra.GydF4y2Ba)的接入号为:SRR12968239、SRR12968240、SRR12968241和SRR12968242。在当前的研究期间产生的任何材料可从通信作者在合理的要求。GydF4y2Ba

BND2：GydF4y2Ba

芸苔属植物显著矮GydF4y2Ba2GydF4y2Ba

EMS：GydF4y2Ba

甲磺酸乙酯GydF4y2Ba

BSA：GydF4y2Ba

膨胀的分离分析GydF4y2Ba

BSA-SEQ：GydF4y2Ba

BSA和下一代测序GydF4y2Ba

SNP：GydF4y2Ba

单核苷酸多态性（S）GydF4y2Ba

indel（s）：GydF4y2Ba

插入和删除（s）GydF4y2Ba

YPP:GydF4y2Ba

每个植物产量GydF4y2Ba

SPS：GydF4y2Ba

每种硅种子GydF4y2Ba

SPP：GydF4y2Ba

长角果/工厂GydF4y2Ba

PH值:GydF4y2Ba

植物高度GydF4y2Ba

IL:GydF4y2Ba

节间长度GydF4y2Ba

FBH：GydF4y2Ba

第一个分支高度GydF4y2Ba

米尔：GydF4y2Ba

主花序长度GydF4y2Ba

NPB：GydF4y2Ba

有效的主要分支数GydF4y2Ba

NSR：GydF4y2Ba

Raceme上的单倍体数量GydF4y2Ba

LS：GydF4y2Ba

金色的长度GydF4y2Ba

TSW：GydF4y2Ba

千种子重GydF4y2Ba

聚合酶链反应:GydF4y2Ba

聚合酶链反应GydF4y2Ba

IPK1:GydF4y2Ba

肌醇1,3,4,5,6-五磷酸二激酶1GydF4y2Ba

我们感谢刘议员提供L329（湘沟15）种子，武城彭教授为2B种子。GydF4y2Ba

这项工作得到了深圳市科技创新委员会（No.JCyJ201708181122112211221121212721221121212721）的支持支持，是长沙市科技（No.KQ1901028号）的基础研究计划和湖南省的自然科学基金（号2018JJ3036）。所有资助者只提供资金，但没有参加关于数据的研究和收集，分析和解释以及写作稿件的设计。GydF4y2Ba

1. 鑫丽，涪江翔和魏张同等为这项工作贡献。GydF4y2Ba

隶属关系GydF4y2Ba

1. 湖南大学湖南混合强奸工程技术研究中心生物学学院，长沙，410082GydF4y2Ba

   鑫丽，涪江翔，金东燕，新梅丽，明仲，玄阳，宣明刘＆钊GydF4y2Ba

2. 湖南大学深圳学院，广东深圳518057GydF4y2Ba

   鑫丽，涪江翔，金东燕，新梅丽，明仲，彪阳，小莹赵GydF4y2Ba

3. 中国科学院亚热带农业研究所亚热带地区农业生态过程重点实验室，长沙，410125GydF4y2Ba

   李鑫，陈彩燕，毛东海GydF4y2Ba

4. 湖南农业大学农学院，长沙410128GydF4y2Ba

   魏张GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

XL, FX, DM和XZ设计并进行了研究。XL和FX进行了实验。WZ, JY, XL, MZ, PY为XL和FX提供技术援助。XL、CC、XL、DM、XZ对数据进行分析。XL写了手稿。CC, XL, DM, XZ对稿件进行了修改。所有作者阅读并批准。GydF4y2Ba

相应的作者GydF4y2Ba

对应到GydF4y2Ba东海毛GydF4y2Ba或GydF4y2Ba小莹赵GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

伦理批准和同意参与GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

同意出版物GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

利益争夺GydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。GydF4y2Ba

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