富磷斑块的强度和大小决定了其觅食策略Neyraudia reynaudiana

背景

在自然条件下，土壤养分呈非均匀分布，植物已经发展出适应策略，以有效地利用零散分布的养分。以往的研究多是分别对斑块强度和斑块大小进行研究，主要集中在根系形态可塑性(富营养斑块中增加根系增殖)方面，因此对斑块强度和斑块大小对形态和生理可塑性的影响研究较少。在本研究中，我们考察了黄颡鱼的觅食策略Neyraudia reynaudiana(Kunth) Keng ex Hithc，一种在退化地点定居的先驱草，研究了不均匀分布的磷(P)对斑块强度和大小的影响，以及零散分布的磷对植物总生物量的影响。植物生长在沙培盆中，分为1/ 2、1/ 4、1/6室和全尺寸，提供0 + 0/30、0 + 7.5/30和7.5 + 0/30 mg P/kg干土作为KH₂阿宝₄或均质处理0 + 15/15、0 + 18.5/ 18.5、7.5 + 15/15 mg kg−1。第一个量是花盆中心区域的磷浓度，第二个量是花盆外部区域的磷浓度。

结果

在实验条件下生长3个月后，显著(p < 0.05) high root elongation, root surface area, root volume and average root diameter was observed in large patches with high patch strength. Roots absorbed significantly more P in P-replete than P-deficient patches. Whole plant biomass production was significantly higher in larger patches with high patch strength than small patches and homogeneous P distribution.

结论

结果表明，根系的形态可塑性和生理可塑性在很大程度上取决于斑块的强度和大小。结果还表明，与均匀分布的磷相比，零散分布的磷能增加植物的总生物量。

自然条件下，土壤养分分布不均，不同大小的斑块、养分有效性和养分含量在空间上呈马赛克状[1］.凋落物输入、养分分解及随后释放的时空变化是土壤养分斑块分布的原因之一[2］.证据表明，土壤养分有效性的空间变异性发生在大多数植物根系所能达到的范围内[3.，4］.饲养局部土壤养分斑块，植物已经进化了几种自适应机制;包括在营养丰富的斑块中部署更多根 - 所谓的根形态可塑性[5，6］.大多数植物在异质性空间内通过侧根增殖，增加了营养丰富斑块的根生物量、根长、根表面积和根体积;从而调节根-土接触范围和面积[7，8］.植物植物在异质环境中植物营养的另一种机制是通过增加富含营养的斑块的营养吸收率 - 所谓的生理可塑性[6，9］.此外，异质性的营养供应可能会促进生长和生物量的生产，尽管其效果因物种而异[10，11］.

空间异质环境中的营养觅食不仅与植物物种有关，还受营养斑块属性，营养素和整体营养供应影响。例如，在响应抗硝酸盐供应的根增殖的显着差异Lupinus狭叶的和Lupinus pilosus［12］.还证明了植物不需要根增生来在异质斑块中获取n，同时通过根增生难以移动磷（p）[13］.但是，实验Agropyron desertorum结果表明，新的根源对N个补丁响应但不响应于P补丁[14］.而细根Picea sitchensis.NO处理下幼苗显著增殖_3.⁻,在北半球₄⁺或磷营养斑块[15］.这些研究表明，根系对零散分布的养分的响应仍难以概括，而且根系的响应具有物种特异性。

根系可塑性的有效性也主要取决于营养充足的斑块的强度和大小[16，17］.贴剂强度被定义为相邻贴片之间的营养浓度差异，与高强度的贴剂与相邻贴剂相比具有大的营养浓度。最先前的研究响应补丁强度研究了根增殖;即营养素丰富和营养素不良斑块之间的浓度梯度[8］.然而，很少有研究同时研究不同斑块强度和斑块大小对根系形态的影响[11，17，18］.因此，关于斑块强度和斑块大小如何影响根系形态和生理可塑性，从而促进异质性营养环境下的营养觅食的经验证据仍然匮乏。

本研究以根系为研究对象，研究了不同斑块强度和斑块大小对根系形态和生理可塑性的影响Neyraudia reynaudiana(Kunth) Keng ex Hithc为样板厂。n reynaudiana是一种迷人的多年生草，可以生长在高度退化和贫瘠的土地，如岩石露头和矿山废弃地[19］.结果，它被广泛种植在东亚的退化位点，用于水土保持目的[20.］.之前的研究集中在了解这种物种应对低营养胁迫和在降解地点茁壮成长的机制，包括茎中的高固氮酶活性[21]，根系之间的共生关系n reynaudiana和VA菌根真菌[22]和溶磷真菌[23]，在低营养应激下，增加荚，草皮和猫酶的活性，SOD和猫酶的活性增加以及叶片和酸性根部的可溶性蛋白质含量[24]和根系形态性状在低磷胁迫下的变化[8，24］.但这些研究都是在均质低营养环境或仅在异质磷环境下进行的不同斑块强度水平的研究[8］.不同大小和强度的斑块镶嵌对觅食策略的影响尚未在该物种中得到研究。对觅食策略的理解是揭示其适应机制的关键n reynaudiana以极其恶劣的环境和贫乏的资源进行有效利用。

主要目的是研究斑块大小和斑块强度对根系形态性状、根系磷含量、根系生理可塑性和全株生物量的影响n reynaudiana．本研究探讨了以下几个问题:(1)富磷斑块的根系增殖是否受斑块大小和斑块强度的影响?即根系形态可塑性是斑片状分布磷的主要觅食策略;(2)根系磷含量是否随斑块大小和强度而变化?，和does physiological plasticity play an adaptive role in foraging patchily distributed P?; and (3) is total plant biomass production higher in heterogeneous than homogenous P distribution condition, and if so is it related to patch size and patch strength? We hypothesized that (1)n reynaudiana根系分布在斑块强度高、斑块尺寸大的p - full斑块上，高于斑块强度低、斑块尺寸小的斑块;(2)富磷斑块的根系磷含量高于缺磷斑块，根系磷含量随斑块强度和斑块大小而变化;(3)植物总生物量在非均匀磷分布条件下比均匀磷分布条件下要高，在非均匀分布条件下，由于对养分的吸收增加，总生物量随斑块强度和斑块大小的变化而变化。

空间异质性P随时间分布的根系选择部署

根系综合形态特征对斑块强度、斑块大小、隔室(高磷vs低磷)及其相互作用的响应随时间的变化具有统计学意义(表1)1)．当单独考虑根形态特性时，检测到贴片强度×贴片尺寸对根长度和根部卷上的总根长度和贴片尺寸×隔室的显着影响。通常，所有根形态的性状随时间从171厘米在总根长度达到3285厘米后从171厘米增加到3285厘米，从16厘米到²30天后至391厘米²在根表面积90天后，30天后从0.3毫米到0.6mm，平均直径为0.12厘米^3.30天后至2.67厘米^3.90天后根体积。根系总长度和平均根系直径随斑块强度的降低而增加，根系表面积和根系体积随斑块强度的增加而增加。在各斑块强度水平上，各根系形态性状均随斑块大小的增加而增加。当斑块强度较高时，无论是否初始接触富磷斑块，高磷大中型斑块30 d后的总根长均高于低磷斑块(图3)。1上面板;t1 - t2;T9-10)。与中、小斑块相比，大斑块的中等斑块强度更有利于根系伸长。1上面板;T5-T8)。在补强程度较高的情况下，补强程度较高的小补的根系伸长率无显著差异(补充材料S1)．生长90 d后，在补强高的大补中，在补强中等的补中，植物的根系伸长率仍然较高;在补强高的补中，植物的根系伸长率仍然较高;1底部面板;T1, T6, T10)。

在生长30天后，在P-Replete中观察到大的根表面积，而不是当贴片强度高时比缺乏大的斑块（图。2上面板;T1和T2)。当斑块强度中等时，P-充足和P-不足斑块的根表面积没有差异，但大斑块的根表面积明显高于小斑块，尤其是P-充足斑块(图3)。2上面板;T5-T8)。最初在p富集的贴片中生长的植物在p折叠大中块中产生较大的根表面积，而不是小块状斑块（图。2上面板;T9和T10）。经过60天的生长后，P型仍然比具有高贴片强度的P缺陷的大贴片在缺陷的大贴片中仍然较大，而当贴剂强度适中时观察到逆转（补充材料S.2)．在生长90天后，富含磷的斑块比缺乏磷的高强度和中等强度的中等大小斑块的根表面积更大(图1)。2底部面板;T2和T6）。

当贴片强度高时，小贴片30天后生长后30天的植物的根体积大，但P型填充和P缺乏斑块之间没有观察到显着差异（图。3.上面板;T1-T4)。当斑块强度中等时，缺磷斑块的根体积大于缺磷中等大小斑块，而缺磷斑块的根体积大于缺磷小尺寸斑块(图3)。3.上面板;T6和T7)。在富磷斑块中生长的植物，富磷斑块的根体积也大于缺磷中等大小斑块(图1)。3.上面板;T10)。生长60 d后，当斑块强度高时，富磷斑块的根系体积大于缺磷大斑块，而当斑块强度适中时，缺磷大斑块的根系体积大于缺磷大斑块(补充材料S3.)，但在富磷斑块中初始生长的植株差异不显著。当斑块强度较高时，富磷斑块90 d后的根系体积大于缺磷大中型斑块(图1)。3.底部面板;T1和T2)。当贴剂强度适中时，大于小贴片的根部体积通常大于更大（图。3.底部面板;T5-T8）虽然在富集的植物最初生长的植物中没有观察到显着差异，但在富集的贴片中生长的植物的含量（图。3.底部面板;T9-T12）。

在贴片尺寸​​和贴剂强度的情况下，贴片之间30天后的平均根直径在贴片之间没有显着差异，但是对于均匀的P分布而言，它较高，而是均匀的异质P分布（图。4前面板)。补强中缺磷大斑块生长60 d的植株根系平均直径大于补强中缺磷大斑块(补充材料S4)．补磷植株90 d的平均根径高于缺磷高强度大、中等斑块(图1)。4底部面板;但在补片强度中等的缺磷大斑块中，补片强度明显低于缺磷大斑块(图1)。4底部面板;T5)。均质补磷处理各斑块的根系形态特征相似。

根干质量

在高贴片强度（0和30 mg.kg中，生长的根系干燥质量⁻¹在中等斑块强度(7.5 mg kg和30 mg kg)下，高磷和中磷斑块的根干质量在高磷和低磷斑块之间无显著差异⁻¹)、初始富磷斑块和均质补磷处理(表2)．总的来说，在非均相P分布的异质下，根系干料的形态可塑性较高，特别是当贴剂强度高时在大中贴片中;在贴片力量温和时，在中等贴片中;当幼苗在最初的p富集的贴片中生长幼苗（表2)．

磷含量、转运和磷利用效率

根系磷含量变化显著(P< 0.01)，高P-和低P-斑块的强度和大小无关，以及一级和二级相互作用。在高斑块强度下，高磷浓度大斑块的根系磷含量高于中、小斑块(表1)3.)．在中等斑块强度下，不同斑块大小下根系磷含量无显著差异。当植物在富磷斑块中生长时，低磷中等大小斑块的根系磷含量高于大、小斑块。整体上，生理可塑性(Pplast)高于1，但对贴片强度和贴片大小的响应差异不显著(Table3.)．

叶片磷含量随斑块强度的变化显著(p< 0.01)、补丁大小(p= 0.01)和它们的相互作用(p = 0.004). The leaf P content was lower in plants grown in initially P-enriched patch than in patches with high and moderate patch strength (Table4)．当斑块之间的浓度梯度高于小斑块并且在均匀的P供应下，叶片P含量较高。类似地，阀杆P含量相对于贴片强度而显着变化（p< 0.001)、补丁大小(p< 0.001)及其交互作用(p<0.001）。在初始p富集的贴片下植物生长的植物含量低于高于高和中等贴剂强度（表4)．当斑块间浓度梯度高时，大斑块的茎干磷含量高于中、小斑块，中等浓度梯度时，中斑块的茎干磷含量高于高、小斑块。

磷向地上部的转运和磷的利用效率也随补片强度的增加而显著变化(p< 0.001)、补丁大小(p< 0.05)及其交互作用(p< 0.001)。在初始富磷斑块中，磷向地上部的迁移量明显低于中等强度斑块中，其次为高强度斑块4)．但植物在初始富磷斑块的磷利用效率高于大、中磷斑块的磷利用效率(见表1)4)．

生物质生产

根系总干质量、地上部总干质量、植株总干质量及根与地上部干质量比变化显著(p< 0.05)，斑块强度、斑块大小以及斑块强度与斑块大小的相互作用。生长90 d后，除中等强度斑块外，大斑块的根系总干质量显著高于小斑块，且各斑块间的磷分布均均匀5)．在大的蛋白质和中等贴片中芽的干燥质量比小斑块和均匀的P供应在高（0和30 mg.kg的条件下⁻¹)和适量(7.5和30毫克公斤⁻¹补丁之间的P协调渐变。对于最初在富含P型贴片中生长的植物（7.5 + 0和30 mg.kg⁻¹），在大于中等和小斑块的茎干物质较高，但与在均质P供应下的那些统计学相似。在90天的生长后的植物干肿块比小斑块高于小斑块（表6)．在大中斑块比小贴片和均质P分布的大中斑块的根部较大（表6浓度梯度高时(0和30 mg.kg .⁻¹)．从总体上看，与均匀分布相比，全株生物量产量对磷的空间分布具有响应性，差异具有统计学意义(p< 0.05)对不同P浓度梯度和斑块大小的敏感性指数(表6)．斑块间高浓度梯度下的植物生物量比均质磷条件下的高，尤其是在大中型斑块中。

结果证实了我们的第一个假设:根的选择性分布发生在高磷斑块而不是低磷斑块;因此，根系形态可塑性对该物种的觅食异质性磷分布具有适应作用。观察到的根系形态响应受斑块强度和大小的显著影响;即斑块强度越大、斑块大小越大，根系在高磷斑块中的分布大于低磷斑块。裂磷处理高磷侧根系形态特征显著升高，说明低磷侧缺磷信号可能刺激高磷区根系的生长。这种生根特性增加了遇到营养丰富的斑块的机会，从而使植物能够在异质性土壤剖面中有效地觅食[25］.随着时间的推移随着时间的推移而随着时间的推移而增加的贴片强度和贴片尺寸之间的差异主要是对植物的差异，但植物调节其根系以满足P要求作为增长进步。还有可能是较小的贴片尺寸限制了根源的生长，主要是由于不断增长的空间限制。

土壤养分的空间异质性体现在营养物质分布的尺度上。在生长发育过程中，植物根系经历不同尺度的营养斑块，植物根系做出相应的形态响应[26］.研究表明，植物根系对养分异质性尺度的“感知”有一个阈值[27］.在异质性尺度较小的条件下，植物忽略异质性，认为异质性均质，因此根系不发生塑性变化。但当异质性尺度足够大时，根系不能忽视异质性环境中养分斑块间的差异;这样就触发了一系列的反应[27］.有研究表明，在低磷利用率条件下，大斑块的根系总长度可达到中、小斑块的3倍，而小斑块和中斑块的局部根系增殖消失[1，28，29，30.］.根状无性系植物，如n reynaudiana，在营养含量高的大斑块中向外分支获取营养资源，而在小斑块中则向外分散[31，32］.这与我们的研究结果一致，大斑块的根长、根表面积、根体积和平均根直径显著高于小斑块。

此外，高磷浓度梯度的大斑块增加根系放置可能与低浓度梯度的小斑块增加根系生产的碳成本有关。因此，植物分配更多的资源，在大斑块产生更多的根，以优化养分捕获。有趣的是，当植物在富磷斑块中生长时，根系的所有形态性状都比在不遇到磷时(图中T9-T11)低。1，2，3.和4)．这表明n reynaudiana总体而言，我们的研究结果与先前的研究一致，即在局部营养丰富的斑块中，也就是根系形态可塑性增强，对于其他一些物种[5，7，8，11，17，33，34，35］.

结果也证实了第二种假说，即高磷斑块根系磷含量高于低磷斑块;说明生理可塑性对该植物在土壤中寻找分布不均匀的磷起着适应性作用。此外，局部富磷斑块对磷的吸收增加，表明该物种在获取资源方面具有较高的效率。在P利用率不高的斑块(0/30)中，根系中存在一定量的根磷，这表明磷的内部再分配是为了维持磷的稳态。在耐低磷杉木基因型中也观察到类似的结果[36］.在最初在P富集的贴片中易生长的植物中，叶片和茎的叶片和P含量的易位较低，然后在贴片之间进行高p浓度梯度。然而，P使用效率较高，尤其是小斑块。这表明当P的可用性低时，该物种具有高的P利用率效率。利用效率，定义为生物质中存在的每单位营养素的生物量的量，可以通过对内部p的重组来实现，所述酶的活性增加，所述酶在结构化合物中或代谢期间替代P [37，38，或减少P [39］.

结果表明，非均匀营养环境下植物总生物量高于均匀营养环境，但随着斑块强度和斑块大小的变化而变化，这证实了我们的第三个假设。在斑块间高、低磷浓度梯度下，大斑块和中斑块的总干质量均显著升高。但在富磷斑块中生长的植物在大斑块中比小斑块产生更多的干质量，且磷分布均匀。这与先前的研究结果一致，即与均质环境相比，斑块状营养分布环境能提高整株植物的生产力和生长率[10，11，33］.一般来说,n reynaudiana在所有治疗中产生较少的根（即低根射击比率）;暗示物种具有高的P利用率效率，也可以针对其他物种观察到[40］.拍摄生物质生产受到越来越多的培养基中的高浓度P的优势。这并不令人惊讶，因为P是研究区域的主要增长限制营养素，而对于各种植物代谢过程至关重要。总的来说，生物质生产更响应于异质的非​​均质P供应。

研究结果表明，斑块强度和斑块大小高度依赖于土壤中零散分布的养分的觅食策略。n reynaudiana磷充足的斑块中根系的分布比缺磷的斑块中根系的分布更明显，斑块强度和大小的差异导致了局部充足的斑块中根系的分布。P充足斑块中根系分布的增加导致了根系、叶片和茎中P含量的增加，说明生理可塑性对斑块分布的磷具有适应性作用，这取决于斑块的大小和强度。因此，根系形态可塑性和生理可塑性是该物种对分布在不同地方的磷的主要适应机制。空间异质性环境中磷的高效取食增加了植物总生物量;因此，与均质磷分布相比，生物质产量对非均质磷分布的响应更大。

实验材料

n reynaudiana幼苗被用作实验材料，以研究它们在空间异质P分布的觅食策略。种子n reynaudiana购买自云南省昆明市某公司(云南金业生态建设集团有限公司)，播种于25℃、75%相对湿度、12 h光照(光子通量密度4000 lx)、12 h黑暗的气候室中。2周后，将发芽体转移到营养丰富的腐殖质基质中，在29.3℃/23℃(日间/夜间)的温室中生长;光子通量密度为21mol量子m⁻²d⁻¹，光照和暗期相对湿度分别约为42.7和67.7%，持续4周。本实验选择相对均匀的幼苗(高12 cm±1 cm，根长4 cm±1 cm，鲜重10 mg±1.5 mg)。

实验设计和生长条件

目的:研究黄龙的觅食策略n reynaudiana研究结果表明，不同种植强度(0 + 0/30、0 + 7.5/30和7.5 + 0/30 mg P. kg)对土壤磷供应空间异质性有显著影响⁻¹建立了三种曲线尺寸（小，中等和大）（图。5)．治疗0 + 0/30涉及NO PACK在中央内部贴片中，最初种植幼苗并旨在模拟外部P缺陷和P型填充贴片中的高贴剂强度对根增殖的影响。类似地，治疗0 + 7.5 / 30旨在模拟中等贴剂强度对外部P缺陷和P型填充贴片中的根增殖的影响。治疗7.5 + 0/30 mg p.kg⁻¹在中央内部贴片中涉及少量P，旨在看出p缺陷和p折叠斑块之间的根增殖是受初始p遇到的影响。此外，具有三个级别的均匀P供应（15/15,18.75 / 18.75和15/15 + 7.5 mg p.kg⁻¹结果表明，不同供给量的土壤总磷含量与不同供给量的土壤总磷含量之间存在显著差异。本研究以中国南方土壤中磷的有效性为基础，测定了土壤中磷的浓度。试验共施磷12个处理，9个均质磷处理，3个均质磷处理。

实验采用直径40 cm，高度32 cm的罐，用塑料隔板将其分为1/ 2、1/ 4和1/6个无挡板的隔间，分别模拟大、中、小补丁。每个锅间充满了沙子和聚丙烯酸钠的混合物之前应用不同的P浓度的聚丙烯酸钠(直径0.5 - 1毫米)强烈吸附应用P隔间之间,从而阻止其运动,但能够释放养分缓慢而均匀,可以自由地渗透的根源。根据每个锅的重量，将聚丙烯酸钠和洗过的河沙，KH的浓度不同₂阿宝₄溶液(作为P源)以1:3的体积比混合包装在每个罐中n reynaudiana将幼苗种植在一个长30厘米、直径8厘米的圆柱形管中，管中填满沙子或掺有7.5 mg KH的沙子₂阿宝₄·公斤⁻¹一旦植物被正确地放置在处理罐的中心，圆柱管和贴片分离器被小心地移开(图。5)．每个处理有3个独立植株的重复。

本实验在福建农林大学林学院温室中进行，实验环境条件为:29.3℃/23℃(白天/夜晚);光子通量密度为21mol量子m⁻²d⁻¹和加利福尼亚州。42.7和67.7％的相对湿度分别在实验的光和暗时期。幼苗在这种条件下留下3个月。为了满足其他营养素的增长要求，每5天将50毫升调节至5.5的pH值的营养溶液供应到每个锅室。根据改性的Hoagland溶液提供宏观营养素，如0.51 GL⁻¹先_3.，0.82 GL.⁻¹Ca(不_3.）₂0.49 gL⁻¹MGSO₄•7 h₂O和0.136 gL⁻¹KCl (Chen等，1992)。微量营养素也按阿蒙配方提供，为2.86 gL⁻¹H_3.薄_3.0.08 gL⁻¹CuSO₄•5 h₂O，0.22 GL⁻¹ZnSO.₄•7 h₂1.81 O, gL⁻¹MnCl₂•4 h₂0.09 O, gL⁻¹H₂MoO₄•H₂O和20 gL⁻¹菲^２＋EDTA。幼苗每2 - 3天浇水一次，视基质的含水量而定。

根系形态性状的测量

为了研究根系形态性状的时间变化，在处理30、60和90天后，每个盆栽先用水排沙，然后在均磷和异磷处理下，从各室将根系捆绑成束，仔细拔出幼苗。所有细根均取自每个室的生长介质。不同隔间的根分别用蒸水清洗，用纸巾快速烘干，用数码扫描仪(美国爱普生STD1600)不重叠瓷砖扫描。根的形态特征(总根长、总根表面积、总根体积和平均根径)由WinRhizo根系分析系统(Version 4.0 B;Regent Instruments Inc.， Canada)。

P含量分析

生长90 d后，收获植株，用10 mL酸性混合物消化1.0 g的干物质，测定叶、茎和根中磷的浓度₂所以₄: HClO₄10：1）。通过钼 - 蓝色比色法测定磷。对于每次重复，分析了三个独立的样本，并记录了平均值。通过将样品的P浓度乘以各个器官的干块来计算P含量;P易位被计算为拍摄P的比率为总P;并且P使用效率计算为拍摄干块的比率拍摄P.

生物质产量分析

为了测定根、茎、叶的干物质和整株生物量，将收获的植物的茎、根先在105°C下烘干30 min，然后在79°C下烘干至等质量。然后用灵敏天平(精度为0.0001 g)测定根和地上部的干质量。全株生物量以根和地上部干质量之和计算。

统计分析

来研究n reynaudiana以根系形态性状为因变量，以时间、斑块强度、斑块大小和高磷/低磷隔间为固定自变量，对幼苗根系磷供给的空间异质性进行4路组间多元方差分析(MANOVA)。第一类误差的膨胀由多重比较的Bonferonni调整控制(Quinn和Keough, 2002)。在我们的研究中，有4种处理，即时间、贴片强度、贴片大小和高磷与低磷间室，可以进行6种可能的成对比较，从而调整Bonferonnip值0.0083(0.05/6)。统计分析的结果被认为是显著的p< 0.0083，如果0.0083 <p < 0.05. Three-Way ANOVA was performed to examine differences in root dry mass and root P contents with respect to patch strength, patch size and between P-replete and P-deficient patches while Two-ANOVA was performed to determine the effects of patch strength and patch size on leaf and stem P contents, P translocation and P use efficiency.

通过计算不同斑块强度和斑块大小下的根系形态可塑性(Mplast)、根系生理可塑性(Pplast)和敏感性指数(SI)，研究了不同斑块强度和斑块大小下根系的觅食行为及其对整个植物生物量生产的影响。营养丰富斑块的Mplast比营养贫乏斑块的Mplast根系增殖增加，营养丰富斑块的Mplast比营养贫乏斑块的Mplast吸收养分的速率增加[11，18，41］.因此，Mplast和Pplast的计算遵循Mou等[42和Zhang等人[11):

其中Rdm和RP分别为根系干质量和根系磷含量。均匀处理时，Mplast和Pplast分别为两个相反斑块的根干质量/根磷含量的比值。Mplast和Pplast在均质处理中可能是一个，但在非均质处理中可能大于一个。

SI作为植物总生物量对非均质磷供应的响应指数[11]，计算为各斑块强度和斑块大小水平下非均质处理的植物总生物量(根系总干质量和地上部总干质量)与均质处理的比值。SI的计算公式如下:

其中，tobm分别代表非均质磷分布环境和均质磷分布环境下的总生物量。

采用双因子方差分析(two - dual ANOVA)研究了斑块强度和斑块大小对地上部(叶+茎)干质量、地上部+根总生物量、上质体、上质体和SI的影响。通过Tukey的事后检验(p< 0.05)。所有统计分析均采用SPSS statistical Package (spss20.0, spssins。(美国芝加哥)。

在当前研究期间使用和/或分析的数据集可从合理的请求上从相应的作者获得。

P：

磷

n：

氮

Mplast:

根系形态可塑性

Pplast:

根生理可塑性

SI：

敏感性指数

我们感谢林业与环境研究所，福建农业和林业大学的生动讨论改善了这项工作。黄鹏平，华聪，张琼得到了实验室援助的承认。

国家自然科学基金资助项目(no . 2014BAD15B02);福建农林大学创新科学基金资助项目(no . CXZX2016065);资助机构不参与研究的设计、收集、分析和解释数据以及撰写手稿。

隶属关系

1. 2 .福建农林大学林学院，福建福州350002

   蔡丽萍、王玉珍、侯晓龙、吴鹏飞、周翠凡、马祥青

2. 2 .红壤区国家林业局水土保持重点实验室，福建福州350002

   蔡丽萍，Tigabu Mulualem，侯晓龙，吴鹏飞，周翠凡，马祥青

3. 2 .海峡两岸水土保持协同创新中心，福建福州350002

   Liping Cai，小龙侯，鹏飞吴，楚凡周＆Xiangqing MA

4. 2 .邯郸第二外国语学校，河北邯郸056000

   房玉王

5. 瑞典农业科学大学瑞典南部森林中心，瑞典阿尔纳普49号信箱，Sundsvägen 3, 23053

   Mulualem Tigabu

贡献

概念，l.c.， m.t.， X.M, x.h, P.W.;方法学，l.c.， X.H, c.z;验证、M.T.;形式分析，Y.W, l.c.， M.T.;调查,Y.W开出信用证;数据管理,开出信用证;书面-原始草案准备，l.c.， y.w;写作审查与编辑，M.T.;可视化、开出信用证;监督X.M.; project administration, X.M.; funding acquisition, X.M., L.C. All authors have read and approved the submission of the manuscript.

通讯作者

对应到力平蔡．

伦理批准并同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

没有相互竞争的利益。

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