跳到主要内容GydF4y2Ba
下载PDFGydF4y2Ba

解剖学诱导的水稻叶片叶片测量的变化解释了对比氮供应下光合氮利用效率的变化GydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba体积GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba， 文章编号：GydF4y2Ba527GydF4y2Ba（GydF4y2Ba2020GydF4y2Ba）GydF4y2Ba引用这篇文章GydF4y2Ba

抽象的GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

co的比例GydF4y2Ba2GydF4y2Ba培养豆瓣电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba）对于核糖糖-1,5-双磷酸羧酶/氧酶（Rubisco）含量，以积极影响光合氮使用效率（PNUE）。解剖学基础GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba已经量化了，但有关细胞级解剖和普京之间关系的信息不太先进。在此，水培实验在用铵（NH）供应的水稻植物中进行（NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba）和硝酸盐（没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba）在三个水平下（低，0.71毫米;中间体，2.86毫米;高，7.14毫米）来研究气体交换参数，叶子解剖结构和PNUE。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

结果表明，高氮和高硝态氮供应的植物具有较低的PNUEGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba，这与呈态度相关GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ Rubisco比率。一维内叶片模型显示，抵抗力GydF4y2Ba2GydF4y2Ba液相扩散(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba液体GydF4y2Ba)主导整体叶肉抗性(GydF4y2BaR.GydF4y2BamGydF4y2Ba)，其中COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba通过氮供应显着影响细胞壁，细胞质和基质中的转移抗性。暴露于细胞间空间的叶绿体表面积（GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)按照Rubisco而不是GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba比率与穴位呈正相关，因此被认为是影响PNUE的关键部件。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

总之，我们的研究强调GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba最重要的解剖学特征是协调吗GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba与对比度N供应的pnue。GydF4y2Ba

背景GydF4y2Ba

光合氮利用效率（PNUE），由光合速率的比值决定(GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba）叶有机氮含量[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba]是氮素利用效率（NUE）的重要组成部分，是叶片氮素与作物产量关系的指标GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba．在目前的大气条件下，不饱和COGydF4y2Ba2GydF4y2BaC3叶片中的浓度影响核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）的羧化反应，并导致有限的反应GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba，这不能匹配叶片n的增加，并引起pnue的减少[GydF4y2Ba2GydF4y2Ba］．通过使用“进化”算法，基于固定的总量的蛋白质 - 氮气来改变光合酶的分区，以最大化GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba，结果表明，需要增加核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)才能达到最大GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba[GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba］．也有充分的证据表明，较高的叶氮分配到Rubisco中与PNUE的提高有关[GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

众多研究澄清说，Rubisco活性的增强是改善rubp羧化效率的另一个有利候选者GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba由于CO含量低，在环境条件下催化能力较差GydF4y2Ba2GydF4y2Ba浓度和对CO的低亲和力GydF4y2Ba2GydF4y2Ba[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba]. 作为Rubisco的基质GydF4y2Ba2GydF4y2Ba叶绿体中的浓度（GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba），由气孔电导决定（GydF4y2BaGGydF4y2BaS.GydF4y2Ba）和培养的电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba)，在调节Rubisco活性中起主导作用[GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba7.GydF4y2Ba］．已经证明了这一点GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba导致一氧化碳总量减少40%GydF4y2Ba2GydF4y2Ba大气和Rubisco羧化位点之间的浓度[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．在先前的研究中，李等人。[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba争辩说增加GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba不足以满足羧化需求增加的Rubisco含量的需求，最终导致PNUE减少。因此，拟试图影响因素GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba会影响Rubisco活性与GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba叶片含氮量。GydF4y2Ba

现在有越来越多的证据表明这一点GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在很大程度上依赖于叶子解剖学特征，包括叶厚度，细胞壁厚度和叶绿体形态[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba10GydF4y2Ba］．更高的叶密度和较厚的叶片细胞壁有助于减少GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba11GydF4y2Ba那GydF4y2Ba12GydF4y2Ba那GydF4y2Ba13GydF4y2Ba那GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]和暴露于细胞间隙的叶肉和/或叶绿体表面区域，GydF4y2BaS.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba和GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba分别与呈正相关GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba］．不同解剖性特征在限制中的总体重要性GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba变化[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]. 对于裸子植物来说GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba细胞壁和叶绿体厚度，叶绿体形状和大小的变化，以及GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba[GydF4y2Ba9.GydF4y2Ba］．在溶血性和苔藓植物中，最高的COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba扩散抗性主要由极高的细胞壁厚度和低电平的驱动GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba[GydF4y2Ba17GydF4y2Ba］．即使解剖因素影响GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba已被广泛研究，这些解剖因素在影响PNUE中的作用及其在水稻植物中的相对贡献仍然很大程度上是未知的。GydF4y2Ba

叶子解剖学受到N营养的显着影响;例如，在缺氧叶片中检测到叶厚度和没有淀粉颗粒的较小叶绿体，而High-n叶片具有更多大的叶绿体，具有良好的颗粒，种子薄片和每种蛋白质鱼细胞的淀粉颗粒[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba18GydF4y2Ba那GydF4y2Ba19GydF4y2Ba那GydF4y2Ba20.GydF4y2Ba]. 对于不同的氮素形态，NH叶片厚度增加，叶绿体体积加倍，内膜长度增加GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba-喂饲植物与不喂饲植物相比GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba-饲料植物[GydF4y2Ba21GydF4y2Ba那GydF4y2Ba22GydF4y2Ba那GydF4y2Ba23GydF4y2Ba]. 在这项研究中，我们研究了叶片解剖特征，包括叶片厚度，叶肉细胞大小，叶绿体长度和厚度，每个叶肉细胞的叶绿体数量在NH下的反应GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养不同的n水平;此外，我们讨论了解叶子特质变化与沿着PNUE的N营养变化的影响。我们本研究的目的如下：（1）鉴定肺部和叶子解剖性状的响应在NH时GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba不同氮水平下的营养状况;(2)阐明叶片解剖因子在协调植物生长发育中的作用GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和NH下的PNUEGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养供应；研究不同供氮条件下叶片解剖结构在测定PNUE中的最大限制分数。GydF4y2Ba

结果GydF4y2Ba

氮气供应对水稻光合氮利用效率的影响（PNUE）GydF4y2Ba

与低氮供应（LAN和LNN）的那些相比，中间体和高氮供应的稻米生物质和叶面积增加了70-73％，NH下的33-42％GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养和30-48％和40-41％不足GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba分别营养（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．中间体和高氮供应条件之间的水稻生物质和叶面积没有显着差异。在相同的氮水平下，水稻生物质受氮形式的影响较小，而对于中间氮气供应，叶面积下降10％GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba-与NH相比GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba- 植物（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．叶片氮含量(GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba中间N供应和高N供应下的54-62％和66-80％，比低N供应量高，下降率下降9-11％GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba与NH条件下相比GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养(表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．低NO下的Rubisco含量为26,21％和21％GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba（LNN），中级没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba(MNN)和高NOGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba（HNN）比低在NH下GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（LAN），中级NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba(MAN)和高NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（汉）分别（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba). 气孔导度(GydF4y2BaGGydF4y2BaS.GydF4y2Ba）受N个供应的影响而不是培养基的电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba)，与LAN和LNN相比，HAN和HNN分别增加了72和24%，NO降低了4-30%GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba与NH相比GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养(表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba)．氮素供应水平和氮形式都不会影响叶绿体COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中(GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba)．随着叶片含量增加，光饱和光合速率（GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba）增加，而光合氮气使用效率（PNUE）减少（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba1GydF4y2Baa，b）。在LNN，MNN和HNN分别分别比LN，MNN和HNN分别高出21,17％和14％（表GydF4y2Ba1GydF4y2Ba). PNUE与两组间均呈正相关GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba/Rubisco比率和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/(图二磷酸核酮糖羧化酶的比例。GydF4y2Ba1GydF4y2BaC，D）。GydF4y2Ba

表1不同施氮水平对水稻生物量(g)、叶面积(cmGydF4y2Ba2GydF4y2Ba），叶氮含量（GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba，G M.GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba），rubisco含量（g mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba)气孔导度(GydF4y2BaGGydF4y2BaS.GydF4y2Ba，摩尔COGydF4y2Ba2GydF4y2BamGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba)、叶肉电导(GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，摩尔COGydF4y2Ba2GydF4y2BamGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba),叶绿体有限公司GydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中(GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba，μmol摩尔GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba），光合速率（GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba，μmol米GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba)和光合氮利用效率(PNUE， μmol CO .)GydF4y2Ba2GydF4y2BammGydF4y2Ba−1GydF4y2BaN S.GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．对水稻(“振道11号”)进行了NH供应GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（AN）或没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba（NN）在3种不同用量下，低氮（0.71 mM，LAN和LNN），中间N（2.86 mM，MAN和MNN）和高N（7.14 嗯，韩和HNN）。数据以四次重复的平均值±标准差表示。显著差异(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05) between treatments are indicated by different letters
全尺寸表GydF4y2Ba
图。1GydF4y2Ba
图1GydF4y2Ba

叶N内容之间的关系（GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba)以及光合速率(GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba） （GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba)光合氮利用效率（PNUE）(GydF4y2BaB.GydF4y2Ba)和PNUE与叶绿体CO比值的关系GydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中到Rubisco（GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba/鲁比斯科）(GydF4y2BaCGydF4y2Ba)叶肉电导与Rubisco的比值(GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/鲁比斯科）(GydF4y2BaD.GydF4y2Ba)．每个点表示一个重复(每个处理4个重复)。该线代表以下回归方程式：GydF4y2Ba一种GydF4y2BaY = - 1.8756× 2GydF4y2Ba + 11.3310x + 13.0290,R.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba= 0.6228,GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05;B.GydF4y2BaY = - 0.0763x + 0.3565，GydF4y2BaR.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba= 0.7886,GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05;CGydF4y2BaY = 0.0017x + 0.0774，GydF4y2BaR.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba = 0.8295,P.GydF4y2Ba < 0.01;D.GydF4y2BaY = 1.5663x + 0.0733，GydF4y2BaR.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba = 0.4215,P.GydF4y2Ba < 0.01

全尺寸图像GydF4y2Ba

氮素供应对叶片解剖特性的影响GydF4y2Ba

随着叶片氮素供应水平的增加，叶片厚度(GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba）和叶片细胞厚度（GydF4y2BaT.GydF4y2BamGydF4y2Ba）在NH增加GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba- 植物，但没有减少GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba- 植物（补充图。GydF4y2BaS1级GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba2GydF4y2Baa, b).叶片单位面积干质量(GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba)，叶密度(GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba)和叶肉细胞壁厚度(GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba)在高氮条件下，NH和NH均能提高土壤含氮量GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba或没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba，并且没有较低GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养比在NH下面GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养。暴露于细胞间隙的叶肉表面积(GydF4y2BaS.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba）和面向细胞间空间的叶绿体表面积（GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba）通过增加氮供应水平来显着上调（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab)。GydF4y2BaS.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba在中氮和高氮供应条件下，NH分别增加了22-37和21%GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养分别和相应的GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba与其各自的低N供应条件相比，增加22-38％和21-24％。没有明显的差异GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2BaNH之间GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba观察到低n水平，但是GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2BaMNN和HNN分别比MAN和HAN降低11%和20%（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bab)。GydF4y2Ba

图2GydF4y2Ba
figure2GydF4y2Ba

不同供氮水平对叶片积分变量的影响(GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba），培养细胞（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba）叶绿体（GydF4y2BaCGydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba)解剖学特征。GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba（G M.GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba)，单位面积叶干质量。GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba（μm），叶厚。GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba（G M.GydF4y2Ba−2GydF4y2BaμmGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba），叶密度。GydF4y2BaT.GydF4y2BamGydF4y2Ba（μm），叶肉厚度。GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba（μm），叶片细胞壁厚度。GydF4y2BaS.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba（μm）GydF4y2Ba2GydF4y2BaμmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba)，暴露于细胞间隙的叶肉表面积。GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm）GydF4y2Ba2GydF4y2BaμmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba），暴露于细胞间空隙的叶绿体表面积。GydF4y2BaN.GydF4y2BaCGydF4y2Ba，每种叶酸细胞的叶绿体数。GydF4y2BaL.GydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm），叶绿体长度。GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm），叶绿体厚度。GydF4y2Ba秒GydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba），叶绿体部分区域。GydF4y2BavolGydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm）GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba),叶绿体体积。GydF4y2Ba苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba（μm）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)，叶绿体表面积。误差条表示标准偏差，每个参数至少重复了15次GydF4y2Ba

全尺寸图像GydF4y2Ba

我们进一步分析了每种蛋黄细胞的叶绿体数（GydF4y2BaN.GydF4y2BaCGydF4y2Ba），叶绿体长度（GydF4y2BaL.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)、叶绿体厚度(GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)叶绿体表面积(GydF4y2Ba苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba），叶绿体体积（GydF4y2BavolGydF4y2BaCGydF4y2Ba)叶绿体截面积(GydF4y2Ba秒GydF4y2BaCGydF4y2Ba)．GydF4y2BaL.GydF4y2BaCGydF4y2BaNO含量较低GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba-与NH相比GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba-在中高氮水平下饲养的植物（补充图。GydF4y2BaS1级GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaC）。与LAN和LNN相比，GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2BaMAN和HAN增加13-27%，MNN和HNN增加23-29%(补充图。GydF4y2BaS1级GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba2GydF4y2BaC）。更高GydF4y2Ba苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BavolGydF4y2BaCGydF4y2Ba在高压下观察到。叶绿体大小在没有下降GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养从10-22%，15-33%和10-40%GydF4y2Ba苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba那GydF4y2BavolGydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2Ba秒GydF4y2BaCGydF4y2Ba分别在低氮、中氮和高氮供应下(补充图。GydF4y2BaS1级GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba2GydF4y2Bad） 是的。GydF4y2Ba

叶肉电导的解剖学局限性GydF4y2Ba

价值观GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba根据Harley等人的方法计算。[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba]和tomas等。[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba)呈强正线性相关(补充图。GydF4y2BaS2级GydF4y2Ba那GydF4y2BaR.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba= 0.936）。进一步的定量分析表明，气相中的阻力（GydF4y2BaR.GydF4y2BaiasGydF4y2Ba)和气相限制比例(GydF4y2BaL.GydF4y2BaiasGydF4y2Ba） 的GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba对整个叶蛋白抗性几乎没有影响（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)液相电阻(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba液体GydF4y2Ba）负责限制GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba其中基质起主导作用。高氮供应显著增加了细胞壁的阻力(GydF4y2BaR.GydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba）和基质（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba）;与低N供应相比，GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba由基质有限（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba）在中等N供应下增加9-10％，在高N供应下达到9-13％（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Bab） 是的。与细胞质绝对抗性一致，GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba受细胞质的限制（GydF4y2BaL.GydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba）和细胞壁（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba）在高N供应下进行下调，没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养,分别(无花果。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba)．在所有组件中，GydF4y2BaR.GydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba主要成分受N形态的影响，NH处理分别高出19%、23%和16%GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养比没有不到GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养在低N，中间N和高N供应（图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba一种）。GydF4y2Ba

图3.GydF4y2Ba
图3GydF4y2Ba

叶肉电导率的解剖限制(GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba） （GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba）和整体的份额GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba限制(GydF4y2BaB.GydF4y2BaNH在水稻的细胞壁(cw)、质膜(pl)、叶绿体包膜(en)、细胞质(cyt)和基质(st)中起重要作用GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（AN）或没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba在3种不同剂量下，低N (0.71 mM, LAN和LNN)，中N (2.86 mM, MAN和MNN)，高N (7.14 mM, HAN和HNN)。插图图显示了解剖限制GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和整体的份额GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba气相限制。误差线表示标准偏差，每个参数至少重复15次。不同的字母表示统计上的显著差异(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05) between different treatments

全尺寸图像GydF4y2Ba

讨论GydF4y2Ba

n供应对的影响GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ Rubisco比率和光合氮使用效率（PNUE）GydF4y2Ba

在前面的和目前的研究中报道了高N供应下的百分率下降（表格GydF4y2Ba1GydF4y2Ba， 图。GydF4y2Ba1GydF4y2Ba) [GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba25GydF4y2Ba那GydF4y2Ba26GydF4y2Ba那GydF4y2Ba27GydF4y2Ba];参考n形式，较高的pnue下没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养多于NH.GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba本研究中的营养与大麦的结果一致（GydF4y2BaHordeum Vulgare.GydF4y2Bal .) [GydF4y2Ba28GydF4y2Ba]，松树[GydF4y2Ba29GydF4y2Ba]和黄瓜[GydF4y2Ba30.GydF4y2Ba］．叶片氮素分配是影响PNUE的重要因素。Onoda等人[GydF4y2Ba31GydF4y2Ba]表明电子传输和Rubisco中的光合氮的更高分数将有助于叶片中较低的叶片，每种区域较低（GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba），较高的叶子里GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba，光合氮气和/或细胞壁中的氮的过度投资将减少pnue [GydF4y2Ba1GydF4y2Ba］．叶片N含量中Rubisco的比例对PNUE的影响可通过式(GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba)：GydF4y2Ba

$$ \ mathrm {pnue} = \ frac {g _ {\ mathrm {rumisco}}左（{c} _ {\ mathrm {i}} - {c} _ {\ mathrm {C}} \右）\ frac {\ mathrm {rumisco}} {n _ {\ mathrm {l}} $$GydF4y2Ba
(1)GydF4y2Ba

我们的研究检测到，在高氮供应下，鲁斯科分配比例增加，但在没有下降GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养与NH比较GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养；然而，Rubisco在叶片N含量中的比例与PNUE无关（图1）。GydF4y2Ba4.GydF4y2Baa） 是的。这些结果表明Rubisco活性而不是其含量在PNUE的调节中起主导作用[GydF4y2Ba1GydF4y2Ba那GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba那GydF4y2Ba32GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

图4.GydF4y2Ba
装具GydF4y2Ba

光合氮利用效率（PNUE）与Rubisco与叶片含氮量之比（Rubisco）的关系/GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba） （GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba），细胞间有限公司之间的差异GydF4y2Ba2GydF4y2Ba浓度和叶绿体有限公司GydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中(GydF4y2BaCGydF4y2Ba一世GydF4y2Ba-GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba） （GydF4y2BaB.GydF4y2Ba），培养基导电与暴露于细胞间空间的叶绿体表面积的比率（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba） （GydF4y2BaCGydF4y2Ba)，暴露于细胞间隙的叶绿体表面积与Rubisco (GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/鲁比斯科）(GydF4y2BaD.GydF4y2Ba)．数据代表PNUE，Rubisco的4个重复的平均值，GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2Ba一世GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba至少15次重复GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba．图中的直线表示如下回归方程:y = 0.0299x - 0.0019，GydF4y2BaR.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba = 0.9700,GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.01

全尺寸图像GydF4y2Ba

提高的鲁维克分配比率需要增加的合作伙伴GydF4y2Ba2GydF4y2Ba羧基化部位的分压(GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba）满足羧化需求;但是，增加的程度GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba低于Rubisco含量，这是由有限气孔电导产生的（GydF4y2BaGGydF4y2BaS.GydF4y2Ba）和培养的电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba)．李等人。[GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba[证明了较小的增加GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba相对于Rubisco内容导致了相对较低的COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba叶绿体和PNUE水平(图。GydF4y2Ba1GydF4y2BaC, d)，这意味着GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ Rubisco比率而不是绝对值GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba是调节PNUE的关键因素。我们进一步比较了估计之间的差距GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba由Harley等人提出。[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba]（eq。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba，6）和理论GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba（GydF4y2BaCGydF4y2Bac-理论GydF4y2Ba） 和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba（GydF4y2BaGGydF4y2Bam-TheoreticalGydF4y2Ba），基于Ding等人的遵循计算。[GydF4y2Ba27GydF4y2Ba]，评估均衡状态GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和不同的N营养条件下的Rubisco：GydF4y2Ba

{$${{{{{{{}{{{{{中间{{{中间{{中间}{{中间}}{{{{}{{{}}}}{{{}}{}{}{{{{{{{{{{{{{{{{}}{{{}{}}}}}{}{}{{}{}{}{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{{（右）$$GydF4y2Ba
(2)GydF4y2Ba
$$ {c} _c- \ mathrm {理论} \ left（\ mathrm {中间} \ mathrm {或} \ \ mathrm {high} \ \ mathrm {n} \ light）= \ mathrm {rubisco} \ \左（\ mathrm {中间} \ mathrm {或} \ \ mathrm {high} \ \ mathrm {n} \右）\ times \ frac {c _ {\ mathrm {r}}} {\ mathrm {rubisco}}}\左（\ mathrm {low} \ \ mathrm {n}右）$$GydF4y2Ba
(3)GydF4y2Ba

如图。GydF4y2Ba5.GydF4y2Ba，理论和估计GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba和/或GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba随着叶片含氮量的增加，二者之间的差异明显增大，理论值与估算值之间的差距也随之增大GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba和/或GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在北半球GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba营养比没有的营养大于GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba营养。这些结果证实了Rubisco含量和GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba和/或GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba高n和nh时较弱GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba提供，相对较低GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba未能满足羧化需求增加的Rubisco含量，导致PNUE减少（图。GydF4y2Ba1GydF4y2BaC，D）。GydF4y2Ba

图5.GydF4y2Ba
figure5GydF4y2Ba

叶片氮含量与土壤养分的关系(GydF4y2BaN.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba)估计的和理论上的叶绿体COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中(GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba） （GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaB.GydF4y2Ba）和估计和理论的培养基电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba） （GydF4y2BaCGydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba）在NH下GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba那GydF4y2BaCGydF4y2Ba） 和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba（GydF4y2BaB.GydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba)营养。每个点表示一个重复(每个处理4个重复)。虚线代表理论上的叶绿体COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba浓度和培养基电导，其根据比例计算GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba/ rubisco和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ rubisco在低n级常数，以及理论GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在中等和高氮水平是Rubisco（中等或高氮） × (GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba/鲁比斯科或GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ rubisco（低n））。这些线代表估计GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba．提供NH的水稻叶片GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（AN）或没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba（NN）低于3种不同的量，低N（0.71mm，LAN和LNN），中间N（2.86mm，MNN），高N（7.14 mm，Han和HNN）GydF4y2Ba

全尺寸图像GydF4y2Ba

叶子解剖学的总体重要性GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和PNUEGydF4y2Ba

当叶片氮含量以干质量为基础表达时，NH对叶片氮含量无显著影响GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba获得营养。因此，不同N形式之间的PNUE差异主要是由差异引起的GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba），由叶子解剖特性（如叶密度）导致（GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba)，叶厚(GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba）和细胞壁厚度（GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba)．不，GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba- 植物，较低GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba是较低的最终结果GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba和GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba．但是，一个较低的GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba与较低的人并不总是如此GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，如本研究中所观察到的;Hassiotou等。[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba]发现之间的负面关系GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在100-500 g m的范围内GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba的GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba，而汉巴等人[GydF4y2Ba33GydF4y2Ba]阐明了在同一范围内的积极关系GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba．这些对比结果是通过不同方式解释的，以增强GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba，随着GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba和GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba与较高有关GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，虽然如果增加，则将获得相反的结论GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba是增厚细胞壁的结果[GydF4y2Ba8.GydF4y2Ba］．我们之间的正相关GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba暗示的贡献GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba和/或GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba补偿了抑制作用GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba在GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba．GydF4y2Ba

界定叶片各解剖性状在解释中的相对重要性GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，计算一维内模型以阐明限制GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在每个过程中[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba］．结果表明，90%以上的总限制GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba来自GydF4y2BaL.GydF4y2Ba液体GydF4y2Ba，这是细胞壁限制的结果（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba)、质膜(GydF4y2BaL.GydF4y2BaplGydF4y2Ba）， 信封 （GydF4y2BaL.GydF4y2BaENGydF4y2Ba），细胞质（GydF4y2BaL.GydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba)，和基质(GydF4y2BaL.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba） （图。GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba) [GydF4y2Ba34GydF4y2Ba］．细胞质抗性的贡献降低GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在高氮条件下，叶绿体之间的距离减小，而不是细胞壁与叶绿体之间的距离[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]和叶绿体厚度的增加（GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2Ba）扩展了CO的运输路径GydF4y2Ba2GydF4y2Ba从叶绿体膜到叶绿体内部的羧基化位点，导致叶绿体中羧基化的增加GydF4y2BaR.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba[GydF4y2Ba35GydF4y2Ba那GydF4y2Ba36GydF4y2Ba］．除了每个部分的抵抗力外，暴露于细胞间空间的叶绿体表面积（GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)是影响CO的首要因素GydF4y2Ba2GydF4y2Ba液体抗性（GydF4y2BaR.GydF4y2Ba液体GydF4y2Ba)．但是，减少了GydF4y2BaR.GydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba并增加GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba部分补偿了增加GydF4y2BaR.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba在高N供应下并导致增加GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，虽然效果较弱，但与Rubisco内容的增加不符。GydF4y2Ba

考虑到主导作用GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba在确定GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba，的GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/ rubisco在eq。（GydF4y2Ba1GydF4y2Ba的产品取代了GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba和GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/ Rubisco展示叶子解剖和叶子的效果GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba在PNUE上，可以表示为：GydF4y2Ba

$$ \ mathrm {pnue} = \ frac {g _ {\ mathrm {m}}}} {s _ {\ mathrm {c}}} \ \ frac {s _ {\ mathrm {c}}} {\ mathrm {rubisco}}\ \ \ \ \ \ mathrm {rubisco}} {n _ {\ mathrm {l}}}左（{c} _ {\ mathrm {i}} - {c} _ {\ mathrm {c}} \ over）$$GydF4y2Ba
(4)GydF4y2Ba

根据上述公式和Terashima等人。[GydF4y2Ba37GydF4y2Ba]结果表明，PNUE与正常对照组间存在正相关关系GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba，强调叶子解剖学特征的潜在作用除外GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba，以及碳酸酐酶(CA)活性对PNUE的贡献[GydF4y2Ba37GydF4y2Ba]. 但两者之间的负相关关系较弱GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba/GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba和pnue与显着的正相关关系GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/Rubisco比值和PNUE表明GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba在影响PNUE。由于对PNUE与土壤微生物多样性关系的认识有限GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/ Rubisco比率Onoda等。[GydF4y2Ba14GydF4y2Ba]当他们分析叶经济学谱背后的生理和结构权衡时，没有考虑到这一因素，他们认为GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba每个Rubisco可能与GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba或PNUE。但是，我们发现GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Baper-Rubisco是不同N营养水平水稻植株PNUE的一个重要参数。在Terashima等人的一篇综述中也有类似的结果[GydF4y2Ba15GydF4y2Ba特拉西玛等人。[GydF4y2Ba37GydF4y2Ba[他们推测，从Rubisco和氮气使用效率的角度来看，较大的叶子较大GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba是有利的，因为GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba去Rubisco会增加叶绿体COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba专注。增加GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/ rumisco率没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba高氮营养的植物部分是由于较低的叶片密度，使更多的叶绿体表面积暴露于细胞间隙（图。GydF4y2Ba2GydF4y2Ba一种）。GydF4y2Ba

结论GydF4y2Ba

综上所述，我们证明了在高氮和高铵营养的水稻植株中PNUE降低，这是由于氮和铵营养的不平衡增加所致GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba和二磷酸核酮糖羧化酶的内容。Nitrogen-induced变化GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba与叶子解剖学性状有关，尤其是暴露于细胞间空间的叶绿体表面积（GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)．我们进一步得出结论GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/ Rubisco的比率与PNUE对N供应的响应直接相关，并且其增加对PNUE的增加是有利的。GydF4y2Ba

方法GydF4y2Ba

植物材料和生长条件GydF4y2Ba

水稻种子(GydF4y2Ba奥雅萨苜蓿GydF4y2BaL.，SSP。japonica近亲，cv。“志安11”）购自明天种子公司（南京，中国），用10％H消毒GydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba30分钟 2.0分钟发芽 嗯，卡索GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba在25°C。当水稻幼苗长出2.5个可见叶片时，将其移栽到6 L (30 × 20 × 10 cm)的矩形容器中，并加入1 / 4浓度的氨水GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba和不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba提供营养溶液（用于组合物，见下文）。三天后，将幼苗转移到一个半强度营养溶液中。6天后，将幼苗提供全强度营养溶液1周，之后幼苗（NH）供应GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba所以呢GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba(AN)或(CaGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba（NN）在三种不同的N水平下：低N（0.71mm），中间N（2.86mm），高N（7.14mm）。因此，应用了六种治疗方法：LAN（低NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba)，男（中级）GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba），汉（高NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba)、LNN(低NOGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba)、MNN(中间NO .GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba），和hnn（高没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba). 此外，溶液中的大量营养素如下（mM）：0.32p（以KH计）GydF4y2Ba2GydF4y2Ba人事军官GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba， 1。02 K = KGydF4y2Ba2GydF4y2Ba所以呢GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba和kh.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba人事军官GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba和1.65毫克作为MgsoGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba．微量营养素（μm）如下：35.8 Fe作为Fe-EDTA，9.10mN作为MNCLGydF4y2Ba2GydF4y2Bah·4GydF4y2Ba2GydF4y2BaO、 0.52钼砷（NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba）GydF4y2Ba6.GydF4y2Ba钼GydF4y2Ba7.GydF4y2BaO.GydF4y2Ba24GydF4y2Bah·4GydF4y2Ba2GydF4y2BaO、 18.5 B作为HGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba博GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba，0.15zn为ZnSO4·7HGydF4y2Ba2GydF4y2BaO, 0。16 Cu作为CuSOGydF4y2Ba4.GydF4y2Bah·5GydF4y2Ba2GydF4y2Bao和100 si作为naGydF4y2Ba2GydF4y2Ba硅GydF4y2Ba3.GydF4y2Bah·9GydF4y2Ba2GydF4y2BaO。氯化钙GydF4y2Ba2GydF4y2Ba添加到A，LNN和MNN溶液中以将CA水平调整为HNN处理的CA水平。将硝化抑制剂双氰胺（DCD）加入到每种营养溶液中以防止NH的氧化GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba. 营养液每3天更换一次 将pH值调至5.50 ± 每天0.05，0.1 M HCl或NaOH。所有治疗均采用完全随机设计，重复5次。温室里的温度保持在30度 °C白天和18 夜间摄氏度。灯光由SON-TAGRO 400提供 灯与水稻植株之间的距离约为60米 厘米。光照强度至少保持在1000 μmol/mGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba在叶片水平，使用14小时的光周期。GydF4y2Ba

生物量和叶片氮含量的测定GydF4y2Ba

在完成所有测量后，在105℃下烘箱干燥30分钟后测定植物干重，然后在70℃下保持恒定重量。用于测量的叶子的图片GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba用相机携带相机与基准进行校准，通过imagej pro plus获得叶面积，之后将叶子干燥并用h消化GydF4y2Ba2GydF4y2Ba所以呢GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba- hGydF4y2Ba2GydF4y2BaO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba在260-270°C。使用数字色度计（AutoAnalyzer 3; Bran + Luebbe）测定叶N浓度。GydF4y2Ba

气体交换的测量GydF4y2Ba

治疗后二十天，利用6400红外气体分析仪用于同时测量光饱和光合作用（GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba）和新膨胀的叶片上的叶绿素荧光从9:00到15:00。叶温度为25℃，相对湿度为45％，光合光子通量密度（PPFD）为1500μmolmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba所有测量。在稳定状态后，GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba，计算光合氮利用效率(PNUE)为GydF4y2BaP.GydF4y2BaNGydF4y2Ba每叶面积的叶片含氮量。荧光(GydF4y2BaFGydF4y2BaS.GydF4y2Ba）也同时测量，光饱和脉冲0.8秒（约8000μmolmGydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba)测定最大荧光强度(GydF4y2BaFGydF4y2BamGydF4y2Ba'）。照片系统II的效率（GydF4y2Baφ.GydF4y2BaPSIIGydF4y2Ba）计算为GydF4y2Baφ.GydF4y2BaPSIIGydF4y2Ba = 1-GydF4y2BaFGydF4y2BaS.GydF4y2Ba/GydF4y2BaFGydF4y2BamGydF4y2Ba”。总电子传递率(GydF4y2BajGydF4y2BaT.GydF4y2Ba）计算为GydF4y2BajGydF4y2BaT.GydF4y2Ba = φ.GydF4y2BaPSIIGydF4y2Ba×PPFD×αGydF4y2Ba叶子GydF4y2Ba × β, where α叶子GydF4y2Ba并且β分别是叶片吸收和通过照相系统吸收的Quanta的比例。在这项研究中，αGydF4y2Ba叶子GydF4y2Ba也假设为0.85，β假设为0.5 [GydF4y2Ba38GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

Harley等人提出的以下等式。[GydF4y2Ba24GydF4y2Ba]用于计算COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba培养豆瓣电导（GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba）和叶绿体有限公司GydF4y2Ba2GydF4y2Ba集中(GydF4y2BaCGydF4y2BaCGydF4y2Ba)：GydF4y2Ba

$ $ {g} _ {\ mathrm {m}} = \压裂{P_ {\ mathrm {n}}} {C_ {\ mathrm{我}}- \ varGamma \ ast \压裂{J_ {\ mathrm {T}} + 8 \ \离开({P} _ {\ mathrm {n}} + {R} _ {\ mathrm {d}} \右)}{J_ {\ mathrm {T}} 4 \ \离开({P} _ {\ mathrm {n}} + {R} _ {\ mathrm {d}} \右)}}$ $GydF4y2Ba
(5）GydF4y2Ba
$$ {c} _ {\ mathrm {c}} = {c} _ {\ mathrm {i}} - \ frac {p _ {\ mathrm {n}}} {g _ {\ mathrm {m}} $$GydF4y2Ba
（6)GydF4y2Ba

哪里GydF4y2BaCGydF4y2Ba一世GydF4y2Ba细胞间COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba专注，GydF4y2Baγ.GydF4y2Ba*是CO吗GydF4y2Ba2GydF4y2Ba补偿点和GydF4y2BaR.GydF4y2BaD.GydF4y2Ba是光线孔的呼吸率。在目前的实验中，GydF4y2Baγ.GydF4y2Ba* 和GydF4y2BaR.GydF4y2BaD.GydF4y2Ba根据Li等人的方法在新膨大的叶片上测量[GydF4y2Ba39GydF4y2Ba］．比色皿中的PPFD控制为150,300和600μmolM的系列GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba. 在每个PPFD，环境COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba将比色皿中的浓度调整为25、50、75和100 μmol CO系列GydF4y2Ba2GydF4y2Ba摩尔GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba．在开始测量前30分钟，将叶片放入PPFD为600 μmol光子m的比色皿中GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba和一个GydF4y2BaCGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba100μmolcoGydF4y2Ba2GydF4y2Ba摩尔GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

解剖分析GydF4y2Ba

对于解剖分析，大约1-2毫米GydF4y2Ba2GydF4y2Ba在FAA（95％乙醇：冰醋酸：福尔马林：蒸馏水= 10：1：2：7）中，在乙醇系列中脱水，并嵌入石蜡中。在用切片机切割成6μm横截面并安装在玻璃上后，用Safranin O和快速绿色染色玻璃，然后安装在DPX安装介质中。使用带有CCD相机（Excope X3，Dix，韩国）的光学显微镜（BX ​​53，Olympus）获得每个部分的图像。叶厚度（GydF4y2BaT.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba），叶叉厚度（GydF4y2BaT.GydF4y2BamGydF4y2Ba)，叶密度(GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba)细胞间隙的体积分数(GydF4y2BaFGydF4y2BaiasGydF4y2Ba)的测量和/或计算，从四个不同的叶子至少5个切片，并观察至少5个不同的视野的图像给定的切片。GydF4y2BaD.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba和GydF4y2BaFGydF4y2BaiasGydF4y2Ba计算为：GydF4y2Ba

$ $ {D} _ {\ mathrm {L}} = \压裂{M_ {\ mathrm{一}}}{T_ {\ mathrm {L}}} $ $GydF4y2Ba
(7）GydF4y2Ba
$$ {f} _ {\ mathrm {ias}} = 1- \ frac {\ sigma {s}} {t_mathrm {m}}} {t _ {\ mathrm {m}} \ \ mathrm {w}} $$GydF4y2Ba
(8）GydF4y2Ba

哪里GydF4y2BamGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba比叶重(克GydF4y2Ba−2GydF4y2Ba），σ.GydF4y2BaS.GydF4y2BamGydF4y2Ba为叶肉细胞总截面积，W为截面宽度。GydF4y2Ba

对于透射电子显微镜（TEM）分析，约1-2毫米GydF4y2Ba2GydF4y2Ba使用两个剃刀刀片从新膨胀的叶片中间切割切片，固定在2.5％戊二醛（0.1mol L.GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba磷酸盐缓冲液，pH7.0）并用2％锇氧化锇后固定。在梯度丙酮系列中脱水并嵌入EPON 812中。用功率Tome-XL Ultramicrotome切割透射电子显微镜（TEM）的超薄横截​​面，用2％乙酸铀染色，并用H检查-7650透射电子显微镜。对于每个样品，选择15个横截面以测量叶片细胞壁厚度（GydF4y2BaT.GydF4y2BamcGydF4y2Ba）和培养基细胞的总长度（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba）和叶绿体（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba中国GydF4y2Ba）面向细胞间空间。观察到从TEM的至少40个叶绿体测量叶绿体的性状，包括叶绿体长度（GydF4y2BaL.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)、叶绿体厚度(GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2Ba），叶绿体部分区域（GydF4y2Ba秒GydF4y2BaCGydF4y2Ba），两个邻居叶绿体之间的距离（δGydF4y2BaL.GydF4y2BaCHL.GydF4y2Ba)叶绿体与细胞壁的距离（ΔGydF4y2BaL.GydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba)．叶肉细胞对细胞间隙的表面积(GydF4y2BaS.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba），暴露于细胞间空隙的叶绿体的表面积（GydF4y2BaS.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)，叶绿体表面积(GydF4y2Ba苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba）和体积（GydF4y2BavolGydF4y2BaCGydF4y2Ba）通过使用以下公式计算：GydF4y2Ba

$$ {s} _ {\ mathrm {mes}} = \ frac {l _ {\ mathrm {mes}} {\ mathrm {w}} \ mathrm {f} $$GydF4y2Ba
（9）GydF4y2Ba
$${S}{\mathrm{c}}=\frac{L{\mathrm{c}\mathrm{h}}}{L{\mathrm{mes}}}{S}{\mathrm{mes}}$$GydF4y2Ba
(10）GydF4y2Ba

其中W是测量部分的宽度，F是曲率校正因子，并截至1.55 [GydF4y2Ba40GydF4y2Ba］．GydF4y2Ba

$$ {sur} _ {\ mathrm {c}} = 4 \ times \ uppi \ times {\ left（\ mathrm {a} \ times {\ mathrm {b}} ^ 2 \ light）} ^ {2/3$$GydF4y2Ba
(11）GydF4y2Ba
$$ {vol} _ {\ mathrm {c}} =左（4/3 \右）\ times \ uppi \ times \ left（\ mathrm {a} \ times {\ mathrm {b}} ^ 2 \）$$GydF4y2Ba
（12）GydF4y2Ba

其中a = L.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/2, b =GydF4y2BaT.GydF4y2BaCGydF4y2Ba/ 2。GydF4y2Ba

叶肉细胞的叶绿体数目(GydF4y2BaN.GydF4y2BaCGydF4y2Ba)按派克法测定[GydF4y2Ba41GydF4y2Ba］．简而言之，用手术刀或剃刀叶片切成1-5毫米宽的叶子，在管中浸没在3.5％（v / v）戊二醛，在室温下保持在黑暗中1小时。然后用0.1M Na-EDTA（pH 9）替换戊二醛溶液，叶片在60℃下封闭12小时，并在4℃下在黑暗中孵育过夜。为了在单个细胞中观察叶片，用细镊子从管中取出一块组织，并置于一滴水中的显微镜载玻片上。手术刀手柄用于相当剧烈地敲击和渗透组织，并且使用DIC / NOMARSKI光学器件的LEICA DM2700M显微镜用于图像和计数叶绿体数字，随着焦点而避免复制和未计算的叶绿体（图。GydF4y2BaS3级GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

培养的媒介思维局部局限性的资格GydF4y2Ba

Tomas等人的一维气体扩散模型。[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]应用于本研究中，以确定培养基的解剖学限制，作为：GydF4y2Ba

$$ {g} _m = \ frac {1} {\ frac {1} {g _ {\ mathrm {arias}} + \ frac {{\ mathrm {rt}} _ k} {h \ bullet {g} _ {\ mathrm {liq}}}} $$GydF4y2Ba
（13)GydF4y2Ba

哪里GydF4y2BaGGydF4y2BaiasGydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2Ba液体GydF4y2Ba是气相电导和液相电导。R是气体常数（8.31 pa mGydF4y2Ba3.GydF4y2BaK.GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba摩尔GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)，GydF4y2BaT.GydF4y2BaK.GydF4y2Ba是绝对温度，还有GydF4y2BaHGydF4y2Ba是亨利的法律常数（2943.3 pa mGydF4y2Ba3.GydF4y2BaK.GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba摩尔GydF4y2Ba−1GydF4y2Ba对于CO.GydF4y2Ba2GydF4y2Ba)．这GydF4y2BaGGydF4y2BaiasGydF4y2Ba，计算为:GydF4y2Ba

$$ {g} _ {IAS} = \ FRAC {1} {R_ {IAS}} = \ FRAC {D_A \ BULLEX {F} _ {IAS} {\ MARER {\ DERTA} {L} _ {IAS}\ bullet \ varsigma} $$GydF4y2Ba
（14）GydF4y2Ba

哪里GydF4y2BaR.GydF4y2BaiasGydF4y2Ba是天然气阶段的抵抗力GydF4y2Ba2GydF4y2Ba那GydF4y2BaD.GydF4y2Ba一种GydF4y2BaCO的扩散系数是多少GydF4y2Ba2GydF4y2Ba在气相中，设定为1.51GydF4y2Ba×GydF4y2Ba10GydF4y2Ba−5GydF4y2Ba m2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba在25°C,GydF4y2BaFGydF4y2BaiasGydF4y2Ba是细胞间空气空间的体积分数，ΔGydF4y2BaL.GydF4y2BaiasGydF4y2Ba取叶肉厚度的一半，ς为扩散路径曲折度（1.57） M MGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba)．GydF4y2Ba

这GydF4y2BaGGydF4y2Ba液体GydF4y2Ba由细胞内不同成分决定，包括细胞壁电导(GydF4y2BaGGydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba)、质膜(GydF4y2BaGGydF4y2BaplGydF4y2Ba），cytosol（GydF4y2BaGGydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba），叶绿体封套（GydF4y2BaGGydF4y2BaENGydF4y2Ba)，和基质(GydF4y2BaGGydF4y2Ba圣GydF4y2Ba). 最终，GydF4y2BaGGydF4y2Ba液体GydF4y2Ba计算如下：GydF4y2Ba

$$ {g} _ {\ mathrm {liq}} = \ frac {s_c} {\ left（{r} _ {cw} + {r} _ {pl} + {r} _ {cyt} + {r}_ {en} + {r} _ {st} \ revaly）} $$GydF4y2Ba
（15）GydF4y2Ba

哪里GydF4y2BaR.GydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba那GydF4y2BaR.GydF4y2BaplGydF4y2Ba那GydF4y2BaR.GydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba那GydF4y2BaR.GydF4y2BaENGydF4y2Ba那GydF4y2BaR.GydF4y2Ba圣GydF4y2Ba是的倒数吗GydF4y2BaGGydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2BaplGydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2BaENGydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2Ba圣GydF4y2Ba分别是。我们估计为0.0035 M SGydF4y2Ba−1GydF4y2Ba为了GydF4y2BaGGydF4y2BaplGydF4y2Ba和GydF4y2BaGGydF4y2BaENGydF4y2Ba正如Tomas等人[GydF4y2Ba16GydF4y2Ba]建议。此外，GydF4y2BaGGydF4y2Ba顺时针GydF4y2Ba那GydF4y2BaGGydF4y2Bacyt.GydF4y2Ba,GydF4y2BaGGydF4y2Ba圣GydF4y2Ba计算为：GydF4y2Ba

$${g}{u i=\frac{1}{r{u i}=\frac{r{\mathrm{f}、\mathrm{i}\bullet{D}{\mathrm{w}\bullet{p}{\mathrm{i}}{\Delta{L}{\mathrm{i}}$$GydF4y2Ba
（16）GydF4y2Ba

我代表细胞壁，细胞溶胶或基质传导。GydF4y2BaR.GydF4y2Baf、 我GydF4y2Ba说明了CO在水相中扩散系数的降低GydF4y2Ba2GydF4y2Ba（GydF4y2BaD.GydF4y2BaW.GydF4y2Ba, 1.79GydF4y2Ba×GydF4y2Ba10GydF4y2Ba−9GydF4y2Ba m2GydF4y2Ba s−1GydF4y2Ba在25℃）下，分别用于细胞壁和0.3的细胞壁和基质的0.3。GydF4y2BaP.GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba是有效的孔隙度（mGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba m−3GydF4y2Ba)，胞浆和基质为1.0，细胞壁为0.28。ΔGydF4y2BaL.GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba（m） 是扩散路径的相应组件中的扩散路径长度。GydF4y2Ba

比例GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba由有限的气相电导(GydF4y2BaL.GydF4y2BaiasGydF4y2Ba）计算为：GydF4y2Ba

$$ {l} _ {\ mathrm {ias}} = \ frac {g _ {\ mathrm {m}}} {g _ {\ mathrm {ias}} $$GydF4y2Ba
(17）GydF4y2Ba

份额GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba通过细胞相导率的不同组分（GydF4y2BaL.GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba）被确定为：GydF4y2Ba

$${l}}{\mathrm{i}}=\frac{g{\mathrm{m}}}{g{\mathrm{i}}\{S}{{\mathrm{m}}}}$$GydF4y2Ba
(18）GydF4y2Ba

统计分析GydF4y2Ba

应用spss16.0统计软件包，采用单因素方差分析（ANOVA）对各处理间各参数的差异进行分析。显著差异(GydF4y2BaP.GydF4y2Ba < 0.05) among treatments are indicated by different letters using the least significant difference test.

数据和材料的可用性GydF4y2Ba

在当前研究期间使用和分析的数据集可从合理的请求中获得相应的作者。GydF4y2Ba

缩写GydF4y2Ba

CGydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体有限公司GydF4y2Ba2GydF4y2Ba专注GydF4y2Ba

CGydF4y2Ba一世GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

细胞间COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba专注GydF4y2Ba

D.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶片密度GydF4y2Ba

GGydF4y2BamGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶蝉电导GydF4y2Ba

GGydF4y2BaS.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

气孔电导GydF4y2Ba

汉：GydF4y2Ba

高NH.GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba

HNN：GydF4y2Ba

高分GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba

局域网：GydF4y2Ba

低NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba

L.GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体长度GydF4y2Ba

LNN编号：GydF4y2Ba

低NOGydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba

mGydF4y2Ba一种GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

特定叶重量GydF4y2Ba

男人:GydF4y2Ba

中间NHGydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba

MNN：GydF4y2Ba

中间编号GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba

N.GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

每种蛋白质鱼细胞的叶绿体数GydF4y2Ba

N.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶含氮量GydF4y2Ba

P.GydF4y2BaNGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

净光合速率GydF4y2Ba

PNUE：GydF4y2Ba

光合氮利用效率GydF4y2Ba

S.GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

面向外细胞间空间的叶绿体表面积GydF4y2Ba

秒GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体部分区域GydF4y2Ba

S.GydF4y2Ba市场经济地位GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶片细胞的表面积到细胞间空气空间GydF4y2Ba

苏尔GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体表面积GydF4y2Ba

volGydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体体积GydF4y2Ba

T.GydF4y2BaCGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶绿体厚度GydF4y2Ba

T.GydF4y2BaL.GydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶厚度GydF4y2Ba

T.GydF4y2BamGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶片厚度GydF4y2Ba

T.GydF4y2BamcGydF4y2Ba：GydF4y2Ba

叶肉细胞壁厚度GydF4y2Ba

参考GydF4y2Ba

  1. 1.GydF4y2Ba

    Poorter H，Evans JR.在特定叶面积上固有差异的物种的光合氮利用效率。食道痛。1998;116:26–37.GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  2. 2.GydF4y2Ba

    Bernacchi CJ，Portis Ar，Nakano H，Von Caemmerer S，Long SP。培养基电导的温度响应。对体内光合作用测定鲁代菌酶动力学的影响。植物理性。2002; 130：1992-8。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  3. 3.GydF4y2Ba

    朱XG，De Se，Long Sp。优化碳代谢酶之间的资源分布可以显着提高光合速率：使用进化算法的数值模拟。植物理性。2007; 145：513-26。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  4. 4.GydF4y2Ba

    Ripullone F，Grassi G，Lauteri M，Borghetti M.光合作用 - 氮关系：对不同模式的解释GydF4y2BaPseudotsuga menziesiiGydF4y2Ba和GydF4y2Ba杨树GydF4y2Ba×GydF4y2Ba欧洲美洲GydF4y2Ba在一个小型支架实验中。树杂志。2003;23:137。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  5. 5.GydF4y2Ba

    李颖，任斌，丁玲，沈仁卿，彭sb，郭绍伟。叶绿体大小是否影响光合氮的利用效率?《公共科学图书馆•综合》。2013;8:e62036。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  6. 6。GydF4y2Ba

    Flexas J，Barbour MM，Brendel O，Cabrera HM，Carriqui M，Diaz-Espejo A，Douthe C，Dreyer E，Ferroi JP，Gago J等。叶片扩散电导有限公司GydF4y2Ba2GydF4y2Ba：一个未被珍视的光合作用中央球员。植物SCI。2012; 193-194：70-84。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  7. 7。GydF4y2Ba

    洛里默·格。核酮糖-1,5-二磷酸的羧化和氧化：光合作用和光呼吸的主要事件。植物生理年鉴。2003;32:349–82.GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  8. 8。GydF4y2Ba

    Hassiotou F，Ludwig M，Renton M，veneklaas ej，埃文斯Jr。每面积叶干质量的影响GydF4y2Ba2GydF4y2Ba，以及辐照度对硬叶叶肉电导的影响。实验机器人。2009;60:2303-14。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  9. 9。GydF4y2Ba

    Veromann-JürgensonL-L，Tosens T，Laanisto L，Niinemetsü。极厚的细胞壁和低叶片电导：欢迎来到古代生活中的世界！J Exp Bot。2017; 68：1639-53。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  10. 10.GydF4y2Ba

    Veromann-JürgensonL-L，Brodribb Tj，Niinemetsü，Tosens T. Mesophyll电导在整个67种结构多样化的裸子植物物种中形成光合性能的关键作用。int j植物sci。2020; 181：116-28。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  11. 11.GydF4y2Ba

    Hassiotou F，Renton M，Ludwig M，埃文斯JR，威特克拉斯ej。光合作用在叶状特征谱的极端：它如何与每个区域的高叶干质量和相关的结构参数有何相关？J Exp Bot。2010; 61：3015-28。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  12. 12.GydF4y2Ba

    Niinemets U, Wright IJ, Evans JR. . 35个澳大利亚硬叶的叶肉扩散电导率覆盖了广泛的叶片结构和生理变化。实验机器人。2009;60:2433-49。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  13. 13.GydF4y2Ba

    埃文斯JR，Kaldenhoff R，Genty B，Terashima I.沿着CO的电阻GydF4y2Ba2GydF4y2Ba叶子里面的扩散路径。J Exp Bot。2009; 60：2235-48。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  14. 14.GydF4y2Ba

    Onoda Y，Wright IJ，Evans Jr，Hikosaka K，Kitajima K，Niinemetsü，斗牛店H，Tosens T，Westoby M.叶片经济学谱底层的生理和结构权衡。新植物。2017; 214：1447-63。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  15. 15.GydF4y2Ba

    光照和表型:阳光和遮荫叶片生态发育与光合CO的关系GydF4y2Ba2GydF4y2Ba扩散。实验机器人，2006;57:43 - 54。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  16. 16。GydF4y2Ba

    Tomas M, Flexas J, Copolovici L, Galmes J, Hallik L, Medrano H, Ribas-Carbo M, Tosens T, Vislap V, Niinemets U.(叶肉扩散对CO扩散的影响GydF4y2Ba2GydF4y2Ba跨种类：定量限制和模型扩大。J Exp Bot。2013; 64：2269-81。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  17. 17。GydF4y2Ba

    CarriquíM、Roig Oliver M、Brodribb TJ、Coopman R、Gill W、Mark K、NiinemetsÜ、Perera Castro AV、Ribas CarbóM、Sack L等。石蒜和苔藓植物中非体扩散电导和光合作用的解剖学限制。新植物醇。2019;222:1256–70.GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  18. 18。GydF4y2Ba

    Bondada BR, Syvertsen JP。不同氮气状态的柑橘叶片叶片，净气交换和叶绿体超微结构。树生理。2003; 23：553-9。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  19. 19。GydF4y2Ba

    Bondada BR, Syvertsen JP。净CO的同时变化GydF4y2Ba2GydF4y2Ba氮缺乏柑橘叶中的同化和叶绿体超微结构。Environ Exp Bot。2005; 54：41-8。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  20. 20GydF4y2Ba

    Poorter H，Niinemets U，Poorter L，Wright IJ，Villar R.每个区域叶片质量变化的原因和后果（LMA）：Meta分析。新植物。2009; 182：565-88。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  21. 21GydF4y2Ba

    Golvano M，Felipe M，Cintas A.氮源对小麦幼苗叶绿体发育的影响。physiol植物。1982; 56：353-60。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  22. 22GydF4y2Ba

    rab tk，terry n。氮素源调节生长和光合作用GydF4y2BaBeta寻常魅力GydF4y2BaL.植物理性。1994年; 105：1159-66。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  23. 23GydF4y2Ba

    Antal T、Mattila H、Hakala Yatkin M、Tyystjarvi T、Tyystjarvi E。水稻光合作用对缺氮的适应GydF4y2Ba菜豆GydF4y2Ba．Planta。2010; 232：887-98。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  24. 24GydF4y2Ba

    Harley PC，Loreto F，Dimarco G，Sharkey TD。估算叶片电导的理论考虑因素GydF4y2Ba2GydF4y2Ba通过分析光合作用对COGydF4y2Ba2GydF4y2Ba．植物理性。1992年; 98：1429-36。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  25. 25GydF4y2Ba

    鼠尾草rf，pearcy rw。C3和C4植物的氮气利用效率。植物理性。1987; 84：954-8。GydF4y2Ba

  26. 26GydF4y2Ba

    Makino A，Nakano H，Mae T.核苷酸 - 1,5-二磷酸羧化酶，细胞色素-F和稻米叶片的蔗糖合成酶的反应，与叶片氮素及其与光合作用的关系。植物理性。1994年; 105：173-9。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  27. 27GydF4y2Ba

    丁l，高lm，刘文，王m，顾m，任bb，xu gh，沉qr，guo sw。Aquaporin在介导氯骨质CO中起着重要作用GydF4y2Ba2GydF4y2Ba在水稻中高N供应下的浓度（GydF4y2Ba奥雅萨苜蓿GydF4y2BaL)植物。杂志。2015;156:215-26。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  28. 28GydF4y2Ba

    Lopes MS，Nogues S，Araus JL。氮源和水分状况对大麦光合作用和同位素特征的影响。功能植物生物学。2004;31:995–1003.GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  29. 29。GydF4y2Ba

    姚BQ，Cao J，Zhao Cm，Rengel Z.铵和硝酸盐供给对天然杂交松树及其父母的生长，硝酸盐还原酶活性和N型使用效率的影响。J植物ECOL。2011; 4：275-82。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  30. 30.GydF4y2Ba

    Valentine AJ, Osborne BA, Mitchell DT。无机氮形态影响黄瓜菌根定植和光合作用。Sci Hortic。2002;92:229-39。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  31. 31.GydF4y2Ba

    Onoda Y，Hikosaka K，Hirose T.将氮与细胞壁的分配降低了光合氮利用效率。Funct Ecol。2004; 18：419-25。GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  32. 32.GydF4y2Ba

    Cheng Ll，Fuchigami LH。Rubisco激活状态随着苹果叶中的氮含量增加而降低。J Exp Bot。2000; 51：1687-94。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  33. 33.GydF4y2Ba

    Hanba Yt，Miyazawa Si，Terashima I.叶厚度对CO的影响GydF4y2Ba2GydF4y2Ba日本暖温带森林中几种常绿树种的转移电导和叶片稳定碳同位素比值。功能经济学。1999;13:632–9.GydF4y2Ba

    文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  34. 34.GydF4y2Ba

    Lu ZF，Lu JW，Pan YH，Lu PP，Li XK，Cong Rh，Ren T.缺乏症下叶片电导下的解剖学变化在确定叶片光合作用方面具有至关重要的作用。植物细胞环境。2016; 39：2428-39。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  35. 35.GydF4y2Ba

    Terashima I，Miyazawa S-I，Hanba Yt。为什么太阳叶比阴影叶更厚？- 基于CO分析的考虑GydF4y2Ba2GydF4y2Ba在叶中扩散。植物研究杂志，2001年；114:93–105.GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  36. 36.GydF4y2Ba

    Muller O, Oguchi R, Hirose T, Werger MJ, Hikosaka K.阔叶常绿植物叶片解剖结构允许叶片氮含量在冬季增加。杂志。2009;136:299 - 309。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  37. 37.GydF4y2Ba

    Terashima I，Hanba Yt，Tholen D，Niinemetsü。叶功能解剖与光合作用关系。植物理性。2011; 155：108-16。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  38. 38.GydF4y2Ba

    Manter DK，Kerrigan J. A / C.GydF4y2Ba一世GydF4y2Ba一系列木本植物物种的曲线分析：回归分析参数和叶肉电导的影响。J实验机器人。2004;55:2581–8.GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  39. 39.GydF4y2Ba

    李啊，任bb，杨xx，徐gh，沉qr，郭sw。下硝酸盐营养下的叶绿体抑制了水稻中的培养基电导和光合作用（GydF4y2Ba奥雅萨苜蓿GydF4y2Bal)在干旱条件下。植物生理学杂志，2012;GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  40. 40。GydF4y2Ba

    scafaro ap，von caemmerer s，埃文斯jr，atwell bj。栽培和野生培养的培养基的温度响应GydF4y2Ba选用GydF4y2Ba具有对比的叶片细胞壁厚度的物种。植物细胞环境。2011; 34：1999-2008。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  41. 41。GydF4y2Ba

    Pyke K.通过光和荧光显微镜分析拟南芥植物中的塑性数，尺寸和分布。方法Mol Biol。2011; 774：19-32。GydF4y2Ba

    CAS.GydF4y2Ba文章GydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

下载参考GydF4y2Ba

致谢GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

资金GydF4y2Ba

国家重点研发计划(no . 2017YFD0200206);农业专业发展专项资金(no . 20150312205)。关键词:岩石力学，岩石力学，岩石力学，岩石力学资助者不参与研究设计、数据分析和解读、论文撰写，只提供资金支持。GydF4y2Ba

作者信息GydF4y2Ba

从属关系GydF4y2Ba

  1. 南京农业大学，江苏省固体废物有机利用重点实验室，国家有机肥料工程技术研究中心，江苏省固体有机废物资源化利用协同创新中心，江苏卫钢1，南京，210095GydF4y2Ba

    Limin Gao，Zhifeng Lu，Lei Ding，Kailiu谢，Min Wang，Ning Ling＆Shiwei GuoGydF4y2Ba

作者GydF4y2Ba
  1. 港高GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  2. Zhifeng Lu.GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  3. 雷丁GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  4. 凯利谢GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  5. 闵王GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  6. 凌玲GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

  7. 石伟郭GydF4y2Ba
    查看作者出版物GydF4y2Ba

    您还可以搜索此作者GydF4y2BaPubMedGydF4y2Ba谷歌学术GydF4y2Ba

贡献GydF4y2Ba

S.W.G.和l.m.g.构思和设计实验;l.m.g.和k.l.x.进行实验;l.m.g.和z.f.l.分析了数据并写了论文;L.M.G.，Z.F.L. and L.D. helped in analysis of the results and manuscript writing; all authors discussed the results and wrote the manuscript. The author(s) read and approved the final manuscript.

相应的作者GydF4y2Ba

对应于GydF4y2Ba石伟郭GydF4y2Ba．GydF4y2Ba

道德声明GydF4y2Ba

道德认可和参与同意GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

出版许可GydF4y2Ba

不适用。GydF4y2Ba

相互竞争的利益GydF4y2Ba

提交人声明他们没有竞争利益。GydF4y2Ba

附加信息GydF4y2Ba

出版商的注意GydF4y2Ba

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。GydF4y2Ba

补充信息GydF4y2Ba

额外的文件1:GydF4y2Ba

图S1。GydF4y2Ba代表性光显微照片(GydF4y2Ba一种GydF4y2Ba~ F;比例尺= 200 μm)和透射电子显微照片(GydF4y2BaG ~ LGydF4y2Ba;秤杆=5μm;GydF4y2BaM〜R.GydF4y2Ba，比例尺 = 1. μm）的水稻叶片GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba（AN）或没有GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba在3种不同剂量下，低N (0.71 mM, LAN和LNN)，中N (2.86 mM, MAN和MNN)，高N (7.14 mM, HAN和HNN)。UEP,上表皮;地蜡,降低表皮;V,维管束;CP,叶绿体;连续波,细胞壁;SG,淀粉粒;噩,osmiophilic球状体。GydF4y2Ba图S2。GydF4y2Ba叶肉扩散电导率(GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba用哈雷等人测量。方法和方法GydF4y2BaGGydF4y2BamGydF4y2Ba用解剖学参数建模（EQ。GydF4y2Ba13GydF4y2Ba-GydF4y2Ba16GydF4y2Ba)．值是四重复的±SD。数据通过线性回归拟合。虚线对应于1：1的关系。GydF4y2Ba图S3。GydF4y2Ba叶片细胞中叶绿体中叶绿体的差异干扰对比图像。将叶片切成小块并用3.5％戊二醛固定，叶肉细胞单独分散在玻璃板上并通过显微镜观察。图中的红色圆圈表示单个培素细胞，其中有数量的叶绿体数量;箭头表明叶肉细胞没有有效地分离。条=20μm。GydF4y2Ba

权利和权限GydF4y2Ba

开放获取GydF4y2Ba本文根据创意公约归因于4.0国际许可证，这允许在任何中或格式中使用，共享，适应，分发和复制，只要您向原始作者和来源提供适当的信贷，提供了一个链接到Creative Commons许可证，并指出是否进行了更改。除非信用额度另有说明，否则本文中的图像或其他第三方材料包含在文章的创造性公共许可证中，除非信用额度另有说明。如果物品不包含在物品的创造性的公共许可证中，法定规定不允许您的预期用途或超过允许使用，您需要直接从版权所有者获得许可。要查看本许可证的副本，请访问GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/GydF4y2Ba．“创作共用公共领域”豁免书(GydF4y2Bahttp://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/GydF4y2Ba）适用于本文中提供的数据，除非另有用入数据的信用额度。GydF4y2Ba

重印和权限GydF4y2Ba

关于这篇文章GydF4y2Ba

通过Crossmark验证货币和真实性GydF4y2Ba

引用这篇文章GydF4y2Ba

高，L.，Lu，Z.，Ding，L.GydF4y2Ba等等。GydF4y2Ba解剖诱导水稻叶片电导率的变化解释了不同施氮条件下光合氮利用效率的变化。GydF4y2BaBMC植物杂志GydF4y2Ba20,GydF4y2Ba527（2020）。https://doi.org/10.1186/s12870-020-02731-7GydF4y2Ba

下载引用GydF4y2Ba

关键词GydF4y2Ba

  • 叶子解剖学GydF4y2Ba
  • 全日空航空公司GydF4y2Ba4.GydF4y2Ba+GydF4y2Ba
  • 不GydF4y2Ba3.GydF4y2Ba−GydF4y2Ba
  • 叶蝉电导GydF4y2Ba
  • PNUEGydF4y2Ba
  • Rubisco.GydF4y2Ba

BMC植物生物学GydF4y2Ba

ISSN：1471-2229GydF4y2Ba

联系我们GydF4y2Ba