人口统计历史和流行危害的遗传分化gydF4y2Baulmus lamellosagydF4y2Ba（gydF4y2Ba榆gydF4y2Ba）gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

ulmus lamellosagydF4y2Ba（其中一个古老的物种之一gydF4y2Ba榆gydF4y2Ba）是一种流动和濒危植物，经历了气候振荡和地理变化。阐明其人口史和遗传分化对于了解中国北方森林的进化过程和生态适应至关重要。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在大多数人群中检测多态单倍型gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba通过DNA测序。所有单倍型根据其地理分布基本可划分为3个系统地理分支，即THM(太行山)、YM(阴山)和YSM(燕山)群。与YSM和YM组相比，被认为是祖先的YSM组具有更高的遗传多样性和显著的遗传变异性。物种内单倍型的分化时间为中新世—上新世，与第三纪重大地质和气候事件有关。三组之间存在不同程度的基因交换。在冰川作用期间，YSM和THM区域可能是冰川的避难所gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．基于其数据，除了THM组外，通过进化过程预计不会预期范围扩展。在中茂 - 全世界的一系列山地隆起（例如，燕山山脉和太空山脉），随后中国北方的第四纪气候振荡，进一步推动了差异gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba人群。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

中国北方地区的地理拓扑和气候变化对建立中国北方地区的系统地理结构格局起了重要作用gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．这些结果为我国北方树种的统计研究提供了重要的数据和线索。gydF4y2Ba

研究历史和当代生态因素如何促进植物的人口历史和遗传分化是生态学和进化中的一个中心问题。气候振荡极大地影响了许多植物物种的人口历史和遗传多样性模式，特别是在更新世时期，更频繁的冰期-间冰期旋回[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba，gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］.在亚洲，至少有四项重大冰川均令人兴奋地发生，这可能影响其植物群和动物群，尽管冰川的进步并不像欧洲和北美那样广泛。据特别是中国北方经历了严重的气候振荡，但从未覆盖过巨大的冰床[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba］.反复冰川偏离物种范围和分离群体引起的气候振荡，这可能产生不同的人口结构，即“南方富裕”和“北方纯洁”[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

同时，揭示了地质学在促进植物种群分化和物种多样性方面的潜在作用[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba］.在中国，山隆起引起的地理和地貌复杂性[gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba]通常为分散，基因流动和范围扩展/碎片群体的收缩提供了分散走廊[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］.山区可能担任植物距离的避难所，以应对气候振荡[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba]. 中国北方的太行山、燕山、阴山和秦岭等山区是南北植被样带的重要组成部分，也是生物多样性的重要区域，覆盖着从热带到冷杉林和太古植物群落等多种多样的植物群落[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］.这些山脉形成了多样的地形和广谱的环境条件，在第四纪全球尺度的气候变化中为物种提供了避难所[gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

以前的研究已经揭示了中国森林树木的不同避难所模式，如单一罪易，多重避难所，微生物和神秘的避难所[gydF4y2Ba31.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33.gydF4y2Ba］.然而，大多数研究集中在中国南部、西南和西北地区的种群或物种[gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34.gydF4y2Ba，而对北方地区的研究却很少。生态因子(如地质和气候振荡)在促进中国北方植物种群分化中的潜在作用尚不清楚。gydF4y2Ba

ulmus lamellosagydF4y2Ba（gydF4y2Ba榆gydF4y2Ba)主要分布于中国北方，是许多群落和陆地生态系统的重要树种。该植物种子中丰富的癸酸使其成为重要的药用和轻工业资源[gydF4y2Ba35.gydF4y2Ba]，此外，树干具有丰富的观赏特征[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

不幸的是,gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba由于环境降解和人为破坏，人群经常降低。因此，它已被归类为中国的II类受保护的濒危植物物种[gydF4y2Ba37.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba］.作为一种古老而长期的树种，gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba可能早在太行、阴山、燕山隆升之前就存在，并经历了第四纪乃至第三纪的气候振荡[gydF4y2Ba39.gydF4y2Ba］.因此，该种被认为是研究中国北方地理拓扑和气候动态对物种分化影响的理想种。gydF4y2Ba

使用叶绿体衍生的DNA序列，Liu等人。（2017）预先调查了分子神话结构和生物地理史gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．发现了这种树种的显着的Phylopeography模式，其中所有CPDNA单倍型的内部分歧开始发生在后期的后期。大多数研究gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba人口最近没有经历过扩张。在该物种的分布范围内，在中国北方发现了多个保护区[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.这些结果提供了讲解讲解和人口统计的见解gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．然而，叶绿体基因具有比核基因相对较慢的进化比例，通常是母体遗传，并且不能在Angiosperms中反映花粉流动[gydF4y2Ba41.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba43.gydF4y2Ba］.此外，基于叶绿体基因的结果对植物的系统地理结构和进化历史提供的信息有限，特别是intra-specific [gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

对于本研究，我们提出假设gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba在中国北方有多个避难所，地质变化和气候振荡在该物种的人口统计历史中起着重要作用。因此，我们的主要目标是比较研究人口历史和遗传分化gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba，分析这种北方树的Phylopeography模式，识别冰川期间的避难所模式，并在该物种的进化过程中估计内部单倍型分歧时间。这些结果不仅可以轻，而不是山脉的气候振荡和oryogy的效果机制（太行，燕山和银山）对群体的遗传分化和分布模式，也为各种森林树木调查提供了理论基础北方。gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

我们的实地工作得到了中国政府的批准，并按照中华人民共和国的法律执行。每个抽样的参与者都有来自山西师范大学生命科学学院的许可信。系统植物学教授苏军霞(山西师范大学)根据采集的样品的表型特征，协助进行分类鉴定。凭证标本保存于山西师范大学生命科学学院植物标本室(编号:20180703422-20,180,703,436)。gydF4y2Ba

共有232个个体横跨14个自然种群gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba从其在中国北方的分布范围内采集。根据现场采样点，按山界划分出三个主要地理群，分别为太行山、燕山和阴山。关于种群地理位置和抽样个体数量的详细情况见补充文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：表S1和图3。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba. 每个种群中的个体至少需要保留30个 以防止取样克隆的发生。每个个体的鲜叶在室温下保存在硅胶中进行DNA提取。gydF4y2Ba

DNA提取、扩增和测序gydF4y2Ba

采用十六烷基三甲基溴化铵(CTAB)法从鲜叶中提取总基因组DNA [gydF4y2Ba45.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba46.gydF4y2Ba[分别用分光光度计和琼脂糖凝胶电泳（0.8％）测定其质量和浓度。通用引物IT4及其5用于扩增核核糖体内转录的间隔区（NRITS：ITS1,5.8SRDNA及其2），以及单拷贝基因（gydF4y2BaAatgydF4y2Ba）[gydF4y2Ba47.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48.gydF4y2Ba]由于内部内部和中间的高序列变异，选择了本研究gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba人口[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

聚合酶链反应(PCR)体系总体积为25 μL，主要由2 × MasterMix (12.5 μL，含0.2 mM dNTPs, 3 mM MgCl)组成gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba，1×PCR缓冲液和0.1 U.gydF4y2BaTaq.gydF4y2BaDNA聚合酶),ddHgydF4y2Ba_2gydF4y2BaO（7.5英寸） μL），模板DNA（30 纳克/微升，4 μL）和正向和反向底漆（0.5 微升，0.5 微升）。通过使用PTC-200帕尔贴热循环仪（MJ研究）进行PCR条件如下：94 °C预变性3 最小值，34 变性30周 s、 55岁 °C退火1 最小值（对于其和gydF4y2BaAatgydF4y2Ba），72℃伸长2分钟，最终步骤在72℃伸长10分钟。gydF4y2Ba

PCR产物经Wizard PCR Preps DNA纯化系统(Promega, Madison, WI, USA)纯化，然后用上海生工生物科技有限公司的ABI Prism 310 DNA测序仪(Applied Bio systems Inc.， Foster City, CA, USA)测序。gydF4y2Ba

从nrITS和gydF4y2BaAatgydF4y2Ba使用CLUSTAL X软件对齐[gydF4y2Ba49.gydF4y2Ba]然后手动调整。根据简单的indel编码方法将所有indel编码到数据矩阵中[gydF4y2Ba50.gydF4y2Ba]，如在Indelcoder中实现的[gydF4y2Ba51.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

数据分析gydF4y2Ba

遗传多样性和分化gydF4y2Ba

对于每个人口，DNASP软件[gydF4y2Ba52.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba53.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba54.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba55.gydF4y2Ba]采用了计算核苷酸多样性（gydF4y2BaπgydF4y2Ba），单倍型数，单倍型多样性（gydF4y2BaHgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba）。通过使用相似性测试Phyloichapach结构的存在[gydF4y2Ba56.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba58.gydF4y2Ba]软件(10,000排列)基于参数gydF4y2BaNgydF4y2Ba_{英石gydF4y2Ba}（基于单倍型之间的突变步长的距离矩阵）明显高于gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{英石gydF4y2Ba}(单体型频率)。网络软件(gydF4y2Ba59.gydF4y2Ba]用于推断利用最大定义中值连接模型的单倍型分化与演化之间的关系。gydF4y2Ba

STRUCTURE软件通过消除种群位置的干扰，可以更准确地检测出潜在的种群结构[gydF4y2Ba60.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62.gydF4y2Ba］.用相关联的基因频率混合模型，为每一个gydF4y2BaKgydF4y2Ba（gydF4y2BaKgydF4y2Ba= 1-10)，进行了10次独立运行，初始老化100,000次迭代，随后进行了100,000次马尔可夫链蒙特卡罗(MCMC)步骤。数据的对数概率(gydF4y2Ba现况gydF4y2Ba（gydF4y2BaDgydF4y2Ba））和似然分布的第二个变化率（δgydF4y2BaKgydF4y2Ba)并对潜在的聚类进行了评价(gydF4y2BaKgydF4y2Ba）[gydF4y2Ba63.gydF4y2Ba］.通过使用ClumpP软件将重复操作的隶属系数矩阵集成到通过CLUMPP软件的结果分析来获得Q矩阵。最后通过使用Distruct Software来称为图表[gydF4y2Ba60.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba61.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba63.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

为了量化和评估组之间和组内群体之间可解释的遗传差异的比例，分子方差的分层分析（Amova）[gydF4y2Ba64.gydF4y2Ba]由ARLEQUIN软件进行[gydF4y2Ba54.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba65.gydF4y2Ba]，然后用1000种排列检验其显著性。gydF4y2Ba

人口人口历史gydF4y2Ba

不匹配分布和中性测试gydF4y2Ba

要推断是否存在每个地理组中存在的重要历史人口扩展事件，由Allequin软件进行错配分布分析，具有1000个参数释放[gydF4y2Ba65.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba66.gydF4y2Ba］.参数SSD（平方偏差的总和）和HRAG（Harpending的Raggedness指数）被应用于在突然的展开模型下评估适合性的优度[gydF4y2Ba67.gydF4y2Ba]. 同时，塔吉马的gydF4y2BaDgydF4y2Ba（1989年，塔吉马）[gydF4y2Ba68.gydF4y2Ba)和傅的gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}（傅，1997）中立测试[gydF4y2Ba69.gydF4y2Ba[作为两个替代方法，用于推断出潜在的扩展事件。gydF4y2Ba

膨胀事件发生的时间由以下公式计算[gydF4y2Ba66.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba70gydF4y2Ba]：gydF4y2BaTgydF4y2Ba = gydF4y2Baτ.gydF4y2Ba/gydF4y2Ba2 U.gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Baτ.gydF4y2Ba是不匹配分布模式的参数值gydF4y2BaugydF4y2Ba是公式的结果gydF4y2BaugydF4y2Ba = gydF4y2Baμkg.gydF4y2Ba．价值gydF4y2Baμ，kgydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba分别表示每年每个位点的置换次数(s/s/y)、被研究序列的平均长度、以年为单位的产生时间[gydF4y2Ba71.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba72.gydF4y2Ba］.参数值α(种成熟年龄，约30年)和[gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba/1 − gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba)(约100;S，成虫年存活率)gydF4y2BaggydF4y2Ba = gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba+ (gydF4y2Ba年代gydF4y2Ba/（gydF4y2Ba1gydF4y2Ba − 年代gydF4y2Ba)] [gydF4y2Ba73.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba74.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

发散时间gydF4y2Ba

叙述历史事件之间的区别gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba单倍型，使用野兽软件使用具有校准分子时钟的野兽软件来计算分歧时间[gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba75.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba76.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba77.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba78.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba79.gydF4y2Ba］.作为最佳模型，在野兽分析中使用JModeltest软件的Akaike Information标准（AIC）来使用HKY [gydF4y2Ba80gydF4y2Ba，gydF4y2Ba81.gydF4y2Ba]，并设置大小恒定的合并为先验树。由于缺乏ITS突变率的记录gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba或其他Ulmaceae家族成员，其突变突变率的最小值和最大值[3.2×10gydF4y2Ba^{−10gydF4y2Ba}和9.0×10gydF4y2Ba^{- 9gydF4y2Ba}每年(s/s/y)每个站点的替代项]被选择用于本研究中人口统计学事件的日期[gydF4y2Ba82.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

化石记录gydF4y2Ba榆gydF4y2Ba(15.97–13.82 妈妈，gydF4y2Bahttps://www.paleobiodb.org/classicgydF4y2Ba）被校准。该分析实施了5000万代，采样频率每1000代。日志文件在跟踪器中运行[gydF4y2Ba83.gydF4y2Ba]并将1000,000代丢弃为燃烧，以确保整体ESS值符合要求（> 200）。应用TreeAnnotator软件以计算后概率（PP）限制> 0.5的最大Clade可信度（MCC）树使用，以便在将前20％的树木中燃烧后使用后使用。然后，Figtree用于可视化最终文件[gydF4y2Ba79.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba84.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

近似贝叶斯计算gydF4y2Ba

ABC分析（近似贝叶斯计算）[gydF4y2Ba76.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba85.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba86.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba87.gydF4y2Ba]在DIY-ABC软件中进行，以模拟潜在的人口历史，并评估可能的进化情景gydF4y2Ba美国薄板状gydF4y2Ba［gydF4y2Ba88.gydF4y2Ba］.为了简化模型设置和操作时间的数量，我们汇集了所有gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba群体分为三个地理群（THM，YSM和YM）。首先，使用7,000,000个粉化模拟测试了七种人口分歧场景：场景1（简单分离模型），方案2-4（分层分割模型）和场景5-7（与掺合模型的隔离）。对于模型之间的常见参数，该范围相同，并且先前的分配是均匀的。基于最接近模拟数据的观察数据，预测每个进化事件的后验概率，并且可以通过Logistic回归获得高达95％的置信区间。通过使用最高的后验概率（PP）作为选择标准，过滤最佳演化方案。gydF4y2Ba

为了验证一个拟合优度场景，使用DIYABC软件中的“模型检验”功能，即主成分分析（PCA），对汇总统计中的模拟数据集（100000）进行分析。基于伪观测数据集（PODs，1000），使用DIYABC的“评估情景选择的置信度”功能选项评估I型和II型错误率。根据上述指标，进一步推断出最优方案的祖先群体。gydF4y2Ba

历史和当代基因流动gydF4y2Ba

在migration - n软件中实现了聚结法，研究了三个地理区域之间的历史基因流动模式gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba团体[gydF4y2Ba89.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba90.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba91.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba92.gydF4y2Ba]. 贝叶斯方法被用来估计历史迁移率(gydF4y2Ba米gydF4y2Ba = gydF4y2Ba米gydF4y2Ba/gydF4y2Baμ.gydF4y2Ba,在那里gydF4y2Ba米gydF4y2Ba=迁移率)和有效种群规模(gydF4y2Baθ.gydF4y2Ba= 4gydF4y2BaNeμgydF4y2Ba,在那里gydF4y2Baμ.gydF4y2Ba=突变率)[gydF4y2Ba89.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba93.gydF4y2Ba］.eq。4gydF4y2Ba纳米gydF4y2Ba = gydF4y2Baθ.gydF4y2Ba*gydF4y2Ba米gydF4y2Ba，计算每一代的迁移数量(gydF4y2Ba纳米gydF4y2Ba）每个人口gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba［gydF4y2Ba89.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba93.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba94.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

此外，基因流分析在HKKY突变模型下进行。它是以恒定的突变率和基于的起始参数运行的五种复制gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{英石gydF4y2Ba}计算。用3个长链和10个短链分析每次复制。静态加热处理方案对应于四个温度水平（1,1.2,1.5和3），并将1000,000棵树丢弃为烧伤。然后，将获得5个独立操作的结果，即历史基因流动，以95％的置信区间获得。gydF4y2Ba

Bayesass软件用于计算当代基因流程[gydF4y2Ba90.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba92.gydF4y2Ba三者之间的地理位置gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba团体。该分析耗尽了10,000,000次迭代，其燃烧后1000次采样频率为1000,000。（等位基因频率），m（迁移）和f（近次繁殖）的Δ值调整为0.5，以保证固定数量的变化在迭代总数的20％至60％的范围内。在进一步的分析中选择了20个运行中最低偏差的数据。并且通过MC±1.96×SD计算95％置信区间[gydF4y2Ba74.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

通过距离和环境隔离gydF4y2Ba

评估地理分离（IBD）和/或环境条件（IBE）对观察到的遗传分化的影响gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba［gydF4y2Ba54.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba95.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba96.gydF4y2Ba[分别在遗传，地理和环境距离之间进行相关性的壁橱测试。gydF4y2Ba

成对gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{英石gydF4y2Ba}根据ITS估算/gydF4y2BaAatgydF4y2Ba使用序列作为遗传距离基质。并且使用Genalex软件计算群体之间的地理距离[gydF4y2Ba97.gydF4y2Ba］.而环境距离的矩阵是通过PASSAGE软件计算的[gydF4y2Ba98.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

此外，还进行了随机化多元矩阵回归（MMRR），通过使用R软件包“PopGenReport”测试遗传距离是否对地理和/或环境距离的变化作出反应[gydF4y2Ba99.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba100.gydF4y2Ba］.Mantel检验的相关系数(r)和MMRR的回归系数(rgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba)，其显著性是根据9999种随机排列来确定的。gydF4y2Ba

系统地理结构与遗传分化gydF4y2Ba

ITS和gydF4y2BaAatgydF4y2Ba232的序列 美国lamellosagydF4y2Ba个体产生的一致序列分别为652和392个碱基对。ITS序列定义了18个单倍型，27个多态位点，包括17个简约信息位点(TablegydF4y2Ba1gydF4y2Ba）。在18个单倍型之间，最常见的是H1（14个群体中的13个），其次是H 2（在14个群中的3个）。14种群体的十三个是多态的，而只有一种人口表现出一种单倍型（MS人口，表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa） 是的。所有单倍型都呈现“星形”网络，其中共同单倍型（H1）位于中心位置，被认为是连接其他从属单倍型的最广泛的单倍型（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bab)。gydF4y2Ba

为了gydF4y2BaAatgydF4y2Ba定义数据，二十三只单倍型（H1-H23），其含有33位多态性位点，其中26个是显着的信息位点（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和图。gydF4y2Ba1gydF4y2Bac).在所有的单倍型中，最常见的是H4(在14个群体中有5个)。14个居群中有11个居群具有较高的单倍型多样性，其中MS、LS和WLS居群只有1个单倍型。H4是最常见、分布最广的单倍型，与其他s相比，H4具有更多的连接，相对位于网络的中间位置(图1)。gydF4y2Ba1gydF4y2Bad） 是的。gydF4y2Ba

检测到高遗传多样性gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．在物种水平，估计的单倍型多样性（HgydF4y2Ba_{dgydF4y2Ba智能交通系统gydF4y2Ba}HgydF4y2Ba_{D AAT.gydF4y2Ba})分别为0.424和0.941;gydF4y2BaπgydF4y2Ba_{智能交通系统gydF4y2Ba}，gydF4y2BaπgydF4y2Ba_AatgydF4y2Ba）分别为0.00212和0.01601。对于基于其数据的组级别，H的最高值gydF4y2Ba_{dgydF4y2Ba智能交通系统gydF4y2Ba}（0.909）和gydF4y2BaπgydF4y2Ba_{智能交通系统gydF4y2Ba}（0.00939）存在于YSM组，其次为THM组和YM组。相反，HgydF4y2Ba_{D AAT.gydF4y2Ba}和gydF4y2BaπgydF4y2Ba_AatgydF4y2BaYSM组的值略低于THM和YM组的略低于gydF4y2BaAatgydF4y2Ba数据。gydF4y2Ba

人群之间，最高的hgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba在不同人群中检测不同数据（HgydF4y2Ba_{dgydF4y2Ba智能交通系统gydF4y2Ba} = SFS人口为0.798；HgydF4y2Ba_{D AAT.gydF4y2Ba}SGS、HHG、SFS和MLG人群= 1.000)。最高的gydF4y2BaπgydF4y2Ba_{智能交通系统gydF4y2Ba}SFS群体中也存在(0.00583)，且最高gydF4y2BaπgydF4y2Ba_AatgydF4y2Ba在SGS和HHG人群中发现了价值(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）。gydF4y2Ba

利用贝叶斯方法构建的ITS单倍型（H1–H18）的系统发育关系表明，所有单倍型都聚集成三个主要分支I-III（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba），它基本上与地理人口分布（即YSM，THM和YM组）一致。CLADE I含有H9-H12，在YSM组中发现。Clade II含有H8和H16，其在THM和YSM组中发现。CLADE III由THM和YM组中发现的12个单倍型（H1-7，H13-15，H17和H18）组成。为了gydF4y2BaAatgydF4y2Ba数据，23个单倍型也被聚集成三个主要的行动（附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba：图。S1），其基本上与单倍型网络的一致性一致。Clade I和II含有大多数单倍型，在THM和YSM组中发现。Clade III含有H5-H7，H15-H17和H23，其在THM和YM组中发现。gydF4y2Ba

无论是ITS还是gydF4y2BaAatgydF4y2Ba数据，使用距离矩阵计算时，群体之间的遗传分化显着更高（gydF4y2BaNgydF4y2Ba_{圣的gydF4y2Ba} = 0.435;gydF4y2BaNgydF4y2Ba_{英石gydF4y2BaAatgydF4y2Ba}= 0.738)比使用单倍型频率(gydF4y2BaGgydF4y2Ba_{圣的gydF4y2Ba} = 0.117;GgydF4y2Ba_{英石gydF4y2BaAatgydF4y2Ba} = 0.192;PgydF4y2Ba< 0.05)，表明具有显著的系统地理结构gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．gydF4y2Ba

对于ITS, STRUCTURE输出显示ΔgydF4y2BaKgydF4y2Ba支持存在三个集群(附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba:图S2)，这与我们的地理分配大致相符gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba（桌子gydF4y2Ba1gydF4y2Ba和图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）。然而，结构输出gydF4y2BaAatgydF4y2Ba数据表明ΔgydF4y2BaKgydF4y2Ba支持存在四个集群(附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba:图S2)。然而,当gydF4y2BaKgydF4y2Ba = 4.将THM组进一步细分为两类。因此，我们倾向于划分gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba分为三个集群。另外，通过Amova分析证实了该物种的较高的群体间分化（gydF4y2Baφ.gydF4y2Ba_{圣的gydF4y2Ba} = 0.550,φ.gydF4y2Ba_{英石gydF4y2BaAatgydF4y2Ba}= 0.674,gydF4y2BaPgydF4y2Ba < 0.01, Table2gydF4y2Ba）。重大变异（其：40.60％，gydF4y2BaAatgydF4y2Ba：41.96％）发生在三组之间（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）。gydF4y2Ba

人口统计学的推理gydF4y2Ba

扩展事件和发散时间gydF4y2Ba

SSD和HRag值不显著(gydF4y2BaPgydF4y2Ba> 0.05)。然而，THM组的单峰不匹配分布与预期的扩展分布是一个完美的匹配(表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)，并得到重要的田岛的支持gydF4y2BaDgydF4y2Ba统计值。因此，只有THM组gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba经历了最近的人口扩张，这发生了大约0.0038 mA。为了gydF4y2BaAatgydF4y2Ba序列、错配分布为多峰分布，与人口突然膨胀模型下的预测结果有很大差异，无显著性(gydF4y2BaPgydF4y2Ba > 0.01) of Tajima’sDgydF4y2Ba三个群体的统计数据（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）。gydF4y2Ba

什么时候gydF4y2BaUlmus pumila.gydF4y2Ba和gydF4y2Baulmus rubra.gydF4y2Ba系统发育树显示，所有的单倍型均来自gydF4y2Ba美国pumilagydF4y2Ba和gydF4y2Ba美国rubragydF4y2Ba形成了一组单位群，而单倍型gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba形成另一个单系群(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）。除了在〜14.89mA的所有其他单倍型中，在除数中鉴定的单倍型是不同的（95％HPD：8.67-17.22 mA）。十八个单倍型gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba在~ 13.35 Ma (95% HPD: 9.38-14.89 Ma)处形成分化谱系。gydF4y2Ba

这表明所有单倍型的种内分化极有可能发生在中新世中期到中新世早期。在gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba进化枝I向进化枝III的分化时间分别为4.56 Ma (95% HPD: 1.62-8.34 Ma)、2.89 Ma (95% HPD: 1.24-8.68 Ma)和9.64 Ma (95% HPD: 5.53-13.78 Ma)。gydF4y2Ba

ABC情景gydF4y2Ba

ABC框架允许对人口差异情景进行评价gydF4y2BaU. Lamellosa。gydF4y2Ba场景2（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa、b)的后验概率最高(ITS:直接估计:0.4540,95% CI: 0.0176-0.8904;Logistic回归:0.5913,95% CI: 0.5694-0.6132;gydF4y2BaAatgydF4y2Ba:直接估计:0.2360,95% CI: 0-0.6082;Logistic回归:0.4695,95% CI: 0.4584-0.4807)，与其他情况不重叠(图5)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba氟)。该方案与PCA结果证实的观测数据相吻合。根据模型检验，情景2的误差较小(ITS: Direct approach: 0.061, Logistic approach: 0.075;gydF4y2BaAatgydF4y2Ba：直接接近：0.071，物流方法：0.077）。因此，场景2，即YSM组，可能是THM和YM组的共同祖先，其在时间t2发散。随后，YM组在时间t1从THM组发散（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa、 （b）。在情景2下，后验介质参数估计表明，第一次发散发生在10.36 × 10gydF4y2Ba^6gydF4y2Ba(其95% ci: 4.23 × 10gydF4y2Ba^{6 _gydF4y2Ba}12.88×10gydF4y2Ba^6gydF4y2Ba)， 8.25 × 10gydF4y2Ba^6gydF4y2Ba（gydF4y2BaAatgydF4y2Ba：95％CI：2.56×10gydF4y2Ba^{6 _gydF4y2Ba}12.73×10gydF4y2Ba^6gydF4y2Ba)一代130年 年。gydF4y2Ba

根据测序数据估计有效种群规模。在ITS数据中，THM组的有效种群规模最大（5.92） × 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba， 95% ci: 1.88 × 10gydF4y2Ba^5_gydF4y2Ba9.52×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba），其次是YSM组（4.56×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba，95％CI：1.06×10gydF4y2Ba^5_gydF4y2Ba9.49 × 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba）和YM组（1.74×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba， 95%ci: 1.96 × 10gydF4y2Ba^4_gydF4y2Ba8.59×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba）。为了gydF4y2BaAatgydF4y2Ba有效种群规模的中位数为2.35 × 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba（95％CI：4.65×10gydF4y2Ba^4_gydF4y2Ba8.70×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba）对于THM组，2.79×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba（95％CI：4.50×10gydF4y2Ba^4_gydF4y2Ba9.21×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba）对于YSM（祖先集团）和2.17×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba（95％CI：1.56×10gydF4y2Ba^4_gydF4y2Ba9.27×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba)为YM组。各试验组的有效群体大小无显著性差异gydF4y2BaAatgydF4y2Ba数据。gydF4y2Ba

历史和当代基因流动gydF4y2Ba

历史基因流是不对称的，高于现代基因流（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）。对于其序列，YSM至THM发生的最高迁移水平（1.696,95％CI：0.431-3.528），并且最低水平的基因流量在相反的方向上发生（THM至YSM：0.200,95％CI：0-0.293）（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa） 是的。THM与YM之间的迁移水平较高（YM-THM:0.848，95%CI:0-2.732；THM与YM之比：0.752，95%置信区间：0.104–1.799（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Baa)， YSM至YM水平较低(0.735,95% CI: 0.100-1.799)。根据gydF4y2BaAatgydF4y2Ba序列，历史基因流量通常很高。较高水平的迁移也发生从YM（8.699,95％CI：0-44.699）（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba故选C。然而，YSM向YM的迁移水平相对较高(4.977,95% CI: 0-13.119)。gydF4y2Ba

现代基因流较低且不对称，BAYESASS分析显示，三组间基于ITS数据的平均现代基因流(m)在0.008 ~ 0.279之间(图1)。gydF4y2Ba4gydF4y2Bab).同样，YSM-THM- ym的迁移水平较高(YSM-THM: 0.058, 95% CI: 0-0.138, THM-YM: 0.264, 95% CI: 0.104-0.423)。YM向THM的迁移较强(0.279,95% CI: 0.208-0.349)。为了gydF4y2BaAatgydF4y2Ba序列中，三组间的平均当代基因流(m)在0.008 ~ 0.260之间(图。gydF4y2Ba4gydF4y2Bad） 是的。YM至THM发生的最高迁移水平（0.260,95％CI：0.175-0.345）。此外，YSM-THM-YM（YSM-THM：0.030,95％CI：0-0.084，THM-YM：0.036,95％CI：0.006-0.065）中发生较高水平的迁移。gydF4y2Ba

IBD和IBE.gydF4y2Ba

成对gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{英石gydF4y2Ba}群体之间的值（用作遗传距离）与相应的成对地理和环境距离相关（附加文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba：图。S3）。遗传距离和地理距离基质​​与地理距离之间的正相关性（其：r = 0.594，gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05;gydF4y2BaAatgydF4y2Ba：r = 0.391，gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05)。然而，从ITS /gydF4y2BaAatgydF4y2Ba环境距离是非重要的（gydF4y2BaPgydF4y2Ba > 0.05).

多元矩阵随机回归(MMRR)分析也显示地理距离对该物种的分化有显著影响。IBD比IBE解释了更多的遗传变异(ITS: MMRR≈12.4倍;gydF4y2BaAatgydF4y2Ba: MMRR≈3.7倍)。gydF4y2Ba

U. Lamellosa的Phyloography结构和遗传分化gydF4y2Ba

观察到高水平的遗传多样性gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba(HgydF4y2Ba_{dgydF4y2Ba智能交通系统gydF4y2Ba}= 0.424,gydF4y2BaπgydF4y2Ba_{智能交通系统gydF4y2Ba} = 0.00212; HgydF4y2Ba_{D AAT.gydF4y2Ba} = 0.941,πgydF4y2Ba_AatgydF4y2Ba = 0.01601），与其他植物类似，如gydF4y2Ba龙胆lawrenceigydF4y2Bavar。gydF4y2BafarrerigydF4y2Ba(HgydF4y2Ba_dgydF4y2Ba= 0.414,gydF4y2BaπgydF4y2Ba = 0.0026), and was consistent with the results of Liu et al. [40gydF4y2Ba］.与CPDNA数据相比（H.gydF4y2Ba_dgydF4y2Ba= 0.783,gydF4y2BaπgydF4y2Ba = 0.00891) [40gydF4y2Ba]，遗传多样性指数gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba高于ITS序列，低于ITS序列gydF4y2BaAatgydF4y2Ba序列（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）。gydF4y2Ba

核标记和质体标记不同的进化轨迹和速率可能是导致不同程度变异的原因，反映了花粉流动和种子传播等不同的生物地理事件[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba44.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba101.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba102.gydF4y2Ba］.高遗传多样性可能反映了核苷酸突变在漫长进化过程中的积累gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba时间尺度[gydF4y2Ba103.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba104.gydF4y2Ba］.此外，gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba广泛分布在中国北方(附加文件gydF4y2Ba1gydF4y2Ba：表S1和图3。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）。该物种的地理分布也可能是确定高遗传多样性的因素之一[gydF4y2Ba105.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

是其他两组的祖先(图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba），YSM组的多样性和变化更高（表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba），这表明历史气候振荡对该组的影响较小。澳洲山山脉大致山脉，是中国北方的重要山脉[gydF4y2Ba106.gydF4y2Ba]. 这座山的不均匀地质可能促进了植物的多种冰川避难所的存在[gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba107.gydF4y2Ba］.在我们的研究中，用五个独特的单倍型（H8-H12，H16），在YSM组中检测到更高的单倍型多样性。因此，YSM组可以被视为避难所gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba在冰川期间。gydF4y2Ba

与此同时，THM组的QLY、SGS、JM、HLS群体(表gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）表现出最高的遗传多样性，尽管该组的总遗传多样性较低。THM可能是另一种难民gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．然而，YM组不仅具有最低的遗传多样性，而且是THM和YSM的后代（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba），在这项研究中未被视为避难所，这与Liu等人不一致。［gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

组之间的显着遗传分化（表gydF4y2Ba2gydF4y2Ba,无花果。gydF4y2Ba1gydF4y2BaB，D，附加文件gydF4y2Ba2gydF4y2Ba：图。S1）在学习的物种中揭示，这在分布期间建议长期隔离gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．我们的结果还发现了不对称和较低的当代基因流量（其：0.0058-0.0690，gydF4y2BaAatgydF4y2Ba：0.0083-0.1636，图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）三个群体中。同时，按距离显着隔离（rgydF4y2Ba_{智能交通系统gydF4y2Ba}r = 0.594,gydF4y2Ba_AatgydF4y2Ba= 0.39,gydF4y2BaPgydF4y2Ba< 0.05;额外的文件gydF4y2Ba4gydF4y2Ba：图S3）在该物种的种群中呈现。这些发现明确指出，作为屏障，山区可能通过长期的地理隔离推动了人口分化。更引人注目的是，大多数单倍型都是单独的群体。这种模式更可能是由于孤立的山地栖息地之间的长期原位多样化。gydF4y2Ba

此外，发现了强神经地理结构，其与刘等人一致。［gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.理论上，系统地理结构通常是由于种群间受限的基因流动和种群内相对较长时间的遗传漂变而产生的[gydF4y2Ba56.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba108.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba109.gydF4y2Ba］.随着中国北方山脉的抬升，青藏高原已成为世界上最重要的地区之一gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba栖息地自然碎片[gydF4y2Ba38.gydF4y2Ba］.冰期前后的气候变化进一步加速了该物种栖息地的破碎化。gydF4y2Ba

这种隔离使得传粉者很难找到或接近花朵，从而形成了潜在的基因流动障碍。此外，由于自然的分解和动物的消耗，这些gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba种子也受到限制[gydF4y2Ba36.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba57.gydF4y2Ba］.历史和现代的限制基因流动（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)支持这一观点。此外，碎片化是孤立的结果，可由地理或环境因素引起[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.碎片的栖息地gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba无法抵消遗传漂移的影响。因此，有限的基因流动和遗传漂移是神法结构的主要原因gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba．gydF4y2Ba

U. Lamellosa的人群人口历史gydF4y2Ba

既不是它也不是gydF4y2BaAatgydF4y2Ba序列表明大部分gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba人群没有经历扩张，这是由不匹配的分布支持的（表gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）以及塔吉玛的非重要性gydF4y2BaDgydF4y2Ba和傅的gydF4y2BaFgydF4y2Ba_{年代gydF4y2Ba}值，并与Liu等人一致。［gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.有趣的是，只有THM组（其数据显示）gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba经历了最近的人口膨胀，发生在3800年前。ABC分析证实THM组具有较大的有效群体规模(5.92 × 10)gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba， 95% ci: 1.88 × 10gydF4y2Ba^5_gydF4y2Ba9.52×10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba)超过祖先种群(YSM组)。从THM到YM有较高的基因流。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）。gydF4y2Ba

尽管没有第四纪大冰期，但中国北方仍有明显的气候振荡[gydF4y2Ba110.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba111.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba112.gydF4y2Ba］.在此期间，植物群落可能经历了沿着当地海拔高度的向上和向下迁移，而不是南方撤退或纬度向北进步[gydF4y2Ba113.gydF4y2Ba］.所以，gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba可能已经避难到原位，并且在中间批位期间仅经历过有限的扩张。单倍型的地理分布也支持这种扩展模式的历史资格gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba，即常见单倍型H1（其数据）和H4的发生（gydF4y2BaAatgydF4y2Ba群体中的数据）（图。gydF4y2Ba1gydF4y2Baa、c)。gydF4y2Ba

所有的内部内部分歧gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba其单倍型（13.35 mA，95％HPD：9.38-14.89 mA）可能在中间内烯和晚期后期的早期阶段之间开始（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba). 根据cpDNA数据（9.27），这个估计的散度时间早于晚中新世 Ma，95%HPD:5.17–13.33 （硕士）[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］.西烯至全烯期是中国这棵树种类的重要分化时期。内科尼是一个气候不稳定和突然的环境变化。在内科（14 mA）中重新忽点的全球冷却事件[gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba114.gydF4y2Ba］.在16〜12 mA之前，季风循环在亚洲显着增强[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba115.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba116.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba117.gydF4y2Ba］.华北大部分地区由原来的行星气候控制的干旱气候逐渐转变为现在的暖温带季风气候系统[gydF4y2Ba118.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba119.gydF4y2Ba］.因此，中国北方不仅在控制全球气候变化的控制下，而且还受到来自西部到东部的干旱气候的影响[gydF4y2Ba120.gydF4y2Ba］.相应事件引起的古古古振荡促使gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba从燕山山（YSM，祖先集团）到太行山（THM集团，后代）迁移的人口。gydF4y2Ba

此外，太行山的变形是随着青藏高原的显著隆起而发生的[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba121.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba122.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba123.gydF4y2Ba］.中新世太行山北段隆起高度仅为燕山西段的一半[gydF4y2Ba121.gydF4y2Ba］.太空山脉的低高度没有发展为地理障碍，并没有阻止gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba从西北和东北部门的迁移，这是三组之间更频繁的基因交换的支持（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba和附加文件gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba:图S2)。gydF4y2Ba

在ABC中，THM和YM组之间的分歧恢复到3.54 mA（其）和3.25 mA（gydF4y2BaAatgydF4y2Ba)（ITS:95%置信区间：5.36） × 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba-6.24×10gydF4y2Ba^6gydF4y2Ba；gydF4y2BaAatgydF4y2Ba: 95% ci: 3.82 × 10gydF4y2Ba^5gydF4y2Ba-6.28×10gydF4y2Ba^{6）gydF4y2Ba}（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)，对应上新世。YM组与THM组分离。gydF4y2Ba3.gydF4y2Baa, b)是THM的后代。上新世太行山大部分地区海拔仅< 800米[gydF4y2Ba121.gydF4y2Ba］.gydF4y2Ba

始新世至上新世末，阴山山脉迅速出现，可能阻碍了冰川活动和气候振荡。因此,gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba太行山的群体开始向北迁移以形成YM集团。从THM到YM组的较高基因流动（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)支持上述论点。gydF4y2Ba

当然，美国的人口历史gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba在第四纪期间也受到气候振荡和历史过程的影响[gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba124.gydF4y2Ba演化支II的发散时间(2.89 Ma, 95% HPD: 1.24-8.86)支持了这一结论(图1)。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）。在此期间，太行和燕山山脉随着喜马拉雅山脉的运动急剧提升，最终形成在更新世（〜2.5 mA B.P.）[gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba]. 同时，第四纪以来出现了多次冰期。这些事件将进一步促进gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba并导致了这种物种的当前格局gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

遗传多样性高，遗传变异显著gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba人群。在冰川期间，燕山和太行山区的地区可能被视为这种长寿树种的避难所。分歧gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba在中新生期间发生了intashecies单倍型，与中国北方的主要地质和/或气候事件有关。随后，一系列山脉（例如，燕山和太行山脉）在中国北部举起，一旦第三节和第四纪气候振荡阻止了基因交换，进一步促进了人口的分歧。gydF4y2Ba

综上所述，该物种系统地理格局形成的原因gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba根据地质证据和古气候资料提出了建议。这项研究的结果可能为了解濒危物种如何gydF4y2Ba美国lamellosagydF4y2Ba物种有可能得到保护和利用。此外，它们可能在探索其他树种遗传分化模式和动态变化方面发挥重要作用，并为了解中国北方森林的进化历史和生态适应提供科学依据。gydF4y2Ba

本研究中产生或分析的所有测序数据均已提交至NCBI GENEBANK数据库(gydF4y2Bahttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/gydF4y2BaGenbank /）。用于核核糖体内转录的间隔区（其）分析数据的登录号为MW091502 - MW091519。和单拷贝基因（gydF4y2BaAatgydF4y2Ba）数据登录号为MW116046 - MW116068。在当前研究期间使用和/或分析的数据集也可以从相应的作者获得（梦晖王，gydF4y2Baylwangbj@hotmail.comgydF4y2Ba）合理要求。gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

本研究由国家自然科学基金资助（31970358）资助。这些资金用于收集植物材料并涵盖基本的实验材料采集成本。gydF4y2Ba

作者笔记gydF4y2Ba

1. 惠民侯和挂烨同样地贡献了这项工作。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 山西师范大学生命科学学院，Linfen，041000，P. R.中国gydF4y2Ba

   侯慧敏，叶航，王智，吴家辉，高岳，韩伟，纳东辰，王贻玲gydF4y2Ba

2. 圣玛丽大学，加拿大哈利法克斯gydF4y2Ba

   Genlou太阳gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

哈姆林厄姆律所是手稿的主要贡献者。YH和WZ对原始数据进行了分析和解释。WJH, GY, HW完成了工厂材料的收集和加工。NDC完成了语言编辑工作。WYL和SGL构思了稿件的主要概念，并对文章内容进行了修改。所有作者已阅读并批准最终稿件。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2BaGenlou太阳gydF4y2Ba或者gydF4y2Ba夷陵王gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

道德认可和参与同意gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

出版许可gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

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