转录组分析显示真菌的免疫应答机制草酸青霉)疾病胃脂榆树Bl。F青冈S. Chow（orchidaceae）

背景

胃脂榆树Bl。F青冈S. Chow是一种药用植物。G埃拉塔f。青冈在生长过程中不可避免地受到病原体的感染。在以前的工作中，我们成功地分离和鉴定了草酸青霉从真菌病块茎G埃拉塔f。青冈. 作为一种广泛流行的真菌病，严重影响了玉米的产量和品质G埃拉塔f。青冈. 我们推测G埃拉塔F。青冈可能携带抗真菌基因，可以抵抗真菌疾病。在这项研究中，健康和真菌病的成熟块茎G埃拉塔f。青冈以长白山地区为实验材料，寻找潜在的抗真菌基因。

结果

鉴定了总共7540个差异表达的unigenes（DEG）（FDR <0.01，log2FC> 2）。目前的研究筛选了10个潜在的抗性基因。它们在植物激素信号转导途径和植物病原体相互作用途径中附着于转录因子（TFS），包括Wrky22，GH3，Tify / Jaz，ERF1，Wrky33，TGA。此外，这些基因中的四种与JasmOx酸信号传导途径密切相关。

结论

真菌病的免疫应答机制G埃拉塔f。青冈是一个复杂的生物过程，涉及植物激素如乙烯、茉莉酸、水杨酸和抗病转录因子如WRKY、TGA等。

胃脂榆树Bl。F青冈SChow是一种胃脂榆树提单(兰科)。G埃拉塔BL。，叫田马中文，是多年生单胶质膜。它的干燥块茎通常用作珍贵的中医胃毒性Rhizoma。Gastrodiae Rhizoma的主要活性成分包括Gastrodin，P-羟基苄醇，Parishin E，Parishin B，Parishin C和Parishin [1]. 据记载，天麻具有安风解痉、平肝抑阳、祛风通络的作用[1］．现代药理学研究表明天麻具有神经调节作用[2那3.]，神经保护[4.那5.那6.那7.]，提高记忆力[8.那9.]等等。对阿尔茨海默病（AD）有辅助治疗作用[8.]帕金森病[4.那6.那10那11]是当今常见的退行性疾病。

六G埃拉塔杂耍在云南植物群，他们是G埃拉塔Bl. f。菌毛土山，G埃拉塔Bl。F绿色麦诺，G埃拉塔Bl。F青冈S. Chow，G埃拉塔Bl。F阿尔巴S. Chow，G埃拉塔Bl。F。elata.和G埃拉塔Bl. f。弗拉维达S. Chow。他们分别被称为毛田那吕天马那吴天马那宋田马那洪田马那黄田马用中文。其中，G埃拉塔F。青冈是市场上最受欢迎的产品之一，因为它的形状好，干燥率高。在中国，G埃拉塔Bl。F青冈主要分布在云南东北，黔西部，四川南部和长白山区。G埃拉塔Bl。F青冈是长白山的传统中药材，也是吉林省最重要的特殊经济作物之一。然而，基因的研究G埃拉塔Bl。F青冈在长白山地区几乎是空白。

G埃拉塔是一种专性真菌异养植物，叶片和苞片高度退化。其80%以上的生命周期以块茎的形式存在于地下，几乎完全依赖真菌提供养分[12]. 它至少与两种真菌密切相关：Mycena促进种子发芽蜜环菌确保生殖生长。成长与发展G埃拉塔bl.usualy通过种子，protocorm，少年块茎（也称为密马未成熟块茎马呗在中国)，成熟块茎(也称剑马在中国），景观，花卉，水果[12]. 在生长发育过程中G埃拉塔，易受非必需真菌感染，如青霉[13]，Ilyonectria Robusta.[14] 和钩状木霉[15］．发生的主要天然疾病G埃拉塔Bl。F青冈有软腐病、黑斑病和霉菌。在我们以前的研究中，两种真菌病原体(草酸青霉那Candida Vartiovaarae.)从疾病中分离鉴定G埃拉塔Bl。F青冈. 真菌病草酸青霉在长白山地区普遍流行[13］．病G埃拉塔块茎发霉、变软、腐烂[13]. 中国真菌病发病率G埃拉塔Bl。F青冈是6% ~ 17%，导致10% ~ 减产30%[16]. 到目前为止，还没有关于水稻抗病育种的研究报道G埃拉塔Bl。F青冈通过基因组学工具。因此，开展真菌病免疫应答机制的研究势在必行G埃拉塔Bl。F青冈。

显然，在感染的相同条件下，生理健康G埃拉塔Bl。F青冈可能有潜在的疾病抵抗基因。我们打算通过差异表达分析筛选患有抗病性的候选基因。在这项研究中，在健康和真菌患病之间进行了详细的比较G埃拉塔Bl。F青冈通过转录组测序和生物信息学分析。这为小麦抗病品种的选育提供了新的思路G埃拉塔Bl。F青冈。

测序概述

7.89 × 10¹⁰基础（健康组）和6.45 × 10¹⁰通过测序平台生成基础（真菌病组）洁净数据。GC含量在47.16～49.09%之间，每个样品的Q30均在92.92%以上（附加文件：表S）1）。结果表明，测序片段具有高随机性和可靠性（附加文件：图S1一种）。在转录到Novo组件后，获得了60,324个unigenes，N50为2409kb。此外，它们的19,670（32.61％）的长度超过1 kB（附加文件：图S1b）。所有这些指示性数据都显示了高集装完整性。

功能注释与差异表达分析

DEGS注释和功能分类

注释到nr（RefSeq非冗余蛋白）的DEGs最多，而注释到KEGG的DEGs最少（图。1a） 是的。维恩图显示了四个常见数据库中的DEG集，几乎涵盖了所有注释的DEG（图。1b） 是的。据了解，健康样本与真菌病样本之间的DEGs主要分为“信号转导机制”、“碳水化合物运输与代谢”、“防御机制”、“能量产生与转换”、“仅用于一般功能预测”、“翻译后修饰、蛋白质周转、伴侣”，“翻译、核糖体结构和生物发生”（图。1C，D）。

GO富集和KEGG富集分析

2482个DEGs被富集成3958个GO。GO术语通常分为3类:生物过程(BP)、细胞成分(CC)、分子功能(MF)。在这些GO条款中，有2363项(59.70%)属于BP, 509项(1.49%)属于CC, 1086项(27.44%)属于MF。36个GO项涉及信号转导，24个GO项涉及植物激素。通过Kolmogorov-Smirnov检验，421个GO项显著富集(P < 0.05)。其中一部分在附加文件中显示：表格2（P < 0.05)和top 30 were displayed as Fig.2A.

122路径（附加文件：表S3.)前50名如图所示。2C富集程度基于P值和富集系数（图。2b）。九条途径被显着富集（P < 0.05），并依附于三个途径类别：代谢、环境信息处理、生物系统（表1）1）。

差异表达分析

共鉴定出7540个deg。病变组中4326个DEG表达上调，3214个DEG表达下调（图。3.a、 （b）。此外，40440个单基因没有表现出显著的差异表达。总的来说，健康和疾病样本之间的DEGs占所有单基因的15.71%。

转录因子预测

通过转录因子预测工具，以FDR < 0.01和FC > 2为标准，共鉴定出1295个转录因子。4.). 在这里，转录因子家族包括转录因子（TF）、转录调节因子（TR）、蛋白激酶（PK）。可以清楚地看到，许多deg是转录因子家族MYB、ERF、C2H2、NAC、bHLH、C3H、WRKY、bZIP、GRAS、PHD、SNF2、SET的成员。

Kegg途径分析

植物免疫应答的相关途径是目前研究的热点。在植物-病原互作图谱中，只有1个节点呈负调控，其余14个节点呈正调控（图1）。5.). 在植物激素信号转导图谱中，6个节点上调，10个节点下调，6个节点混合调控（图。6.）。在芸苔类固醇生物合成图中，2个节点显示正规调节，3个节点显示负调节，并且2个节点覆盖上调基因和下调基因（图。7.）。

真菌病的候选基因G埃拉塔Bl。F青冈

综合考虑基因表达水平（FPKM> 10），差异表达的意义（FDR <0.01,10- | 2FC | 2）和与植物免疫反应相关的文献[17那18那19那20那21]，10个对真菌病有反应的候选基因G埃拉塔Bl。F青冈被发现（图。8.; 表2）。

实时定量聚合酶链反应（QRT-PCR）分析

真菌病组中有7个基因表达较高(P<0.05），1例阴性表达(P< 0.05)。只有标记为c32310的基因在两组之间的相对表达水平没有显著性差异(P> 0.05）。此外，一种基因没有定量结果，这可能是由于不合理的底漆设计。

与植物免疫反应相关的途径

到目前为止，已经证明植物免疫应答与植物与病原菌的相互作用、植物激素信号转导以及某些次生代谢产物的生物合成或代谢途径有关[22那23那24那25那26］．始终如一地，我们在这项研究中得到了类似的结果（表1）。

在植物病原体相互作用途径中，除了Wrky1 / 2之外的所有内容都是上调的。它们是CDPK（钙依赖性蛋白激酶），RBOH（呼吸爆发氧化酶同源物），CNGC（环核苷酸门控通道），钙结合蛋白CML（钙调蛋白样蛋白），LRR（富含亮氨酸的重复）受体样丝氨酸/苏氨酸 - 蛋白激酶FLS2，MEKK1（丝裂剂激活蛋白激酶激酶激酶1），MKK4 / 5（丝裂剂激活蛋白激酶激酶4/5），Wrky转录因子33，Wrky转录因子22，RIN4（RPM1相互作用蛋白4），丝氨酸/苏氨酸 - 蛋白激酶PBS 1，分子伴侣HTPG。生物过程，这些上调基因主要涉及的是过敏反应（HR），细胞壁增强，国防相关的基因诱导，植物脂素累积和miRNA生产。这些基因中的一些参与了PAMP触发的免疫力。只显示下调表达的Wrky转录因子2，它与人力资源，防御相关基因诱导和编程细胞死亡。

在植物激素信号转导中，我们了解到GH3（Auxin响应糖苷水解酶3基因家族），AHP（含组氨酸的磷酸替代蛋白），ARR-B（双组分响应调节器ARR-B系列），PIF4（Phytochrome - 相互作用因子4），ERF1（乙烯 - 响应转录因子1），jaz（含茉莉酰胺域域的蛋白质）被上调。AUX1（助潮流入载体），ARF（悬垂响应因子），CRE1（细胞肝素受体酶），Della蛋白，PP2C（蛋白质磷酸酶2C），EIN2（乙烯 - 不敏感蛋白2），BZR1 / 2（芸苔类固醇1/2），JAR1（茉莉酸 - 氨基合成酶），COI1（冠状胺 - 不敏感蛋白1），转录因子TGA显示下调。如上所述，转录因子TGA与抗病抗性有关[27]. DEGs参与了许多生物学过程，如细胞增大、植物生长、细胞分裂、芽分化、茎生长、气孔关闭、种子休眠、果实成熟、衰老、单萜生物合成、吲哚生物碱生物合成、细胞伸长，当然还有抗病性（图。6.). 上述生物过程通常伴随着磷酸化（+p）、去磷酸化(−p） 泛素化（+u）。磷酸化和泛素化是常见的蛋白质翻译后修饰。它们在模式触发免疫（pattern-trigged immunity，PTI）中起着重要作用，同时也是受体复合物激活信号和细胞内稳态所必需的[28］．植物激素在这条路中发挥了重要作用。它们包括茉莉酸（JA），水杨酸（SA），乙烯（ET），芸苔类固醇（BR），养肝剂，细胞胆管，赤霉素，脱落酸。

事实上，植物激素在植物与病原菌的相互作用过程中起着至关重要的作用。目前的研究发现大量的DEGs通过功能注释的方式对信号转导机制进行了注释。此外，大量DEGs显著富集到植物激素信号转导途径中。一直以来，有报道称生长素[29那30] Cytokinins [31那32]， 乙烯 [30那33那34那35)、赤霉素(36]，脱落酸[30那37那38]，油菜素类固醇[35]，水杨酸[30那33那39]，茉莉酸[30那33那39那40那41]，特立格内酯[42]能积极参与疾病反应。其中，水杨酸信号转导和茉莉酸/乙烯信号转导被认为是响应生物或非生物胁迫最常见的植物激素信号转导途径。甚至可以说，植物对病原菌的抗性最初是由转录因子调控的基因表达来激发的，最终是由植物激素介导的。因此，如果可能的话，有必要对植物激素代谢进行研究G埃拉塔Bl。F青冈在以下工作中。

油菜素类固醇是与植物生长和逆境反应密切相关的重要植物激素之一。在油菜素甾体生物合成途径中，CYP90D2（甾体3-氧化酶）表达上调；CYP90A1（细胞色素P450家族90亚家族A多肽1）表达下调；CYP734A1/BAS1（PHYB活化标记抑制物1）是混合调节的，两个基因上调，一个基因下调（图。7.）。

目前的研究还发现在次生代谢产物的生物合成途径中出现了大量的DEGs。CYP75B1和CYP75A在黄酮和黄酮醇生物合成途径中的表达存在显著差异。4CL，CYP84A出现在苯丙烷生物合成途径中。4CL和CYP73A在泛醌和其他萜醌生物合成途径中表现出正调控作用。4CL是木质素合成过程中的关键酶，通过调节次生细胞壁的发育和气孔导度来响应渗透胁迫[43]. 这可能是真菌病免疫应答机制的一部分G埃拉塔Bl。F青冈。

在淀粉和蔗糖代谢途径中，参与果糖和葡萄糖合成的DEGs主要受正调控，分别为果糖激酶（EC:2.7.1.4）、β-呋喃果糖苷酶（EC:3.2.1.26）、己糖激酶（EC:2.7.1.1）、磷酸葡萄糖变位酶（EC:5.4.2.2）和UTP-葡萄糖-1-磷酸尿苷转移酶（EC:2.7.7.9）；而参与淀粉和糖原合成的几个deg主要表现为负调控，包括1,4-α-葡聚糖分支酶（EC:2.4.1.18）、淀粉合成酶（EC:2.4.1.21）、4-α-葡聚糖转移酶（EC:2.4.1.25）等。

总之，真菌疾病免疫反应是涉及多种生物过程的复杂过程。它涵盖了多种基因，一个基因在单途径中不起作用。也就是说，一个基因可以同时执行多于一个功能。这些显着富集的途径可能很好地揭示了真菌疾病的潜在免疫应答机制G埃拉塔Bl。F青冈。

防御相关转录因子

已经证明许多转录因子可以直接或间接地调节植物的免疫反应[26那44那45那46那47那48那49那50那51那52那53那54那55那56那57那58那59那60那61那62］．在这里，目前的研究得到了类似的结果(图。4.). 另外，根据转录因子的预测，一些C3H基因在两组中有差异表达。目前有关C3H的报道主要与抗寒性有关，而与抗病性无关[63那64］．

抗性基因（R基因）

抗性基因(R基因)根据细胞内和细胞外病原体识别机制分为9种类型[65]. 在这里，目前的研究发现了潜在的R基因G埃拉塔Bl。F青冈可能是WRKY、GH3、TIFY/JAZ、CML、ERF、TGA等转录因子家族的成员。巧合的是，据报道上述转录因子确实广泛参与各种防御反应[26那66那67那68那69那70那71那72那73那74那75那76那77那78]. 据报道，GH3和CML对果实发育也有调节作用[79那80］．为了验证转录组测序的准确性，进行QRT-PCR测试，结果基本上与转录组测序一致（图。9.）。但是，它仍然需要进一步研究这些基因如何在对真菌疾病中进行反应的作用G埃拉塔Bl。F青冈。

真菌疾病的潜在免疫应答机制G埃拉塔Bl。F青冈

植物免疫应答机制主要包括PAMP触发的免疫（PTI），效应触发的免疫（ETI）和全身获得性抗性（SAR）。Eti通常伴随着超敏反应（HR）的发生，产生编程的细胞死亡（PCD）。此外，ETI可以诱导SAR。众所周知，PTI和SAR是非特异性的免疫力，而ETI是特定的免疫力[81］．从目前的研究来看，真菌病的免疫反应机制G埃拉塔Bl。F青冈在感染的整个过程中涉及到以上三种机制。

在本研究中，许多与应激反应和抗病相关的基因均表现出高表达和显著差异。它们是WRKY、GH3、JAZ、CML、ERF、TGA等转录因子家族的成员。此外，这些基因与茉莉酸、水杨酸、油菜素内酯、乙烯和生长素的衍生物密切相关。通过爆炸(https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/blast.cgi.)，发现4个JAZ基因的氨基酸序列G埃拉塔该家系的某些基因序列与基因序列高度相似石斛花瓣那小兰屿蝴蝶兰那深圳亚信（图。10). 他们都属于TIFY10家族。

总之，真菌疾病的免疫应答机制G埃拉塔Bl。F青冈非常复杂。JA / ET信号转导和SA信号转导在这一进展中显示出积极的调节。首先，jaz和Erf1的表达正诱导泛素介导的蛋白水解。其次，在生理健康组中表达TGA间接触发抗病抗性，而不是在患病组中。第三，芸苔类固醇生物合成也为真菌疾病反应做出贡献。CYP90A1和CYP90D2分别显示下调和上调。最后但并非最不重要的是，活泼的信号传导途径积极涉及真菌疾病反应。然而，JA / ET信令路径无疑是最突出的。作为候选基因对真菌疾病的反应G埃拉塔Bl。F青冈其具体功能还有待进一步验证。当然，对真菌疾病反应的分子机制也需要更多的了解。如果可能，我们打算对这些候选基因进行转基因功能验证。

植物材料和生长条件

本试验选用健康块茎（HGe，登录号SAMN14380862）和真菌病块茎（DGe，登录号SAMN14380861）[13]. 实验材料均来自长白山地区。它们被鉴定为植物的成熟块茎G埃拉塔Bl。F青冈S吉林农业大学的周杰伦。

2018年10月，从吉林省白山市靖宇县靖镇天马有限公司下属的种植基地（东经126°44′20〃，北纬42°24′30〃）采集新鲜块茎。这家公司的经理准许抽样。靖宇县位于长白山西麓，松花江上游，平均海拔775米 m、 年平均气温2.5 °C，有效积温2224 °C，年平均降雨量767.3 嗯，无霜期110天左右。根据中国气象局的数据(http://data.cma.cn/data/weatherBk.html)月平均气温− 17 °C至21 °C，月相对湿度在58%到83%之间，月降雨量在7.8%到207.4%之间（附加文件：图S2）。营养生长G埃拉塔Bl。F青冈通常是从第一年的4月到10月的次年甚至更长。但是，它通常只需要4月到6月来完成生殖增长过程。收获块茎的成熟需要大约1.5〜3岁[82］．他们生长的地方的土壤类型是山坡上的深棕色土壤。

RNA提取

新鲜的G埃拉塔Bl。F青冈用于RNA提取的块块用无菌水洗涤，并且在表面消毒后，从患病块茎的受感染的组织附近切割100mg或SO健康组织。从健康块茎的同一部分中取出组织，以保持两个样品之间的均匀性，每个样品都有三种生物复制。使用RNAPREP纯植物总RNA提取试剂盒（多糖和多酚富含）（离心柱型，目录DP441）从各组织中提取总RNA并参考其官方网站上的手册（https://www.tiangen.com/）。在旨在的纳米光计N50超微微紫外分光光度计（Thermo Scientific）中定量了RNA。在Agilent 2100生物分析仪中测定RNA的纯度和完整性。最后，获得合格的总RNA，质量指标在附加文件中显示：表格4.。

cDNA文库构建及序列测定

构建文库需要以下步骤：mRNA的纯化和片段化、双链cDNA的合成和纯化、末端修复或dA-尾添加、连接连接和使用者（尿嘧啶特异性切除试剂）酶切、连接产物纯化和片段大小分类、文库扩增，扩增产物的磁珠纯化或分选，文库质量控制[83］．使用Agilent 2100 BioAnalyzer检查CDNA文库的质量和数量。通过Illumina NoveSeq高通量测序平台测序5'-末端和3'-末端之间的150bp的所有RNA序列[83]. 为每个样本生成配对末端测序数据，其中2 × 150 bps读取长度。

读取映射和转录从头组装

结果读取称为原始数据，以fastq格式存储。每个测序样本的原始数据包括两个fastq文件，其中包含所有cDNA片段两端的读取。使用fastqc程序评估原始读取的质量(http://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqc/). 对原始数据进行数据过滤，去除低质量的读取和包含连接器或poly-N的读取，得到高质量的干净数据。

使用Trinity软件（https：//github.com/trinityrnaseq/trinalrnaseq/wiki.)使用默认参数，在组合装配中执行清洁数据的顺序装配[84］．以这种方式，测序深度可以间接增加，并且具有低表达丰度的转录物G埃拉塔Bl。F青冈RNA样本可以更完整地组装起来。将每个样本的干净数据与组装的转录本或单基因文库对齐，以获得匹配转录本或单基因文库的映射读取。

基因表达和注释

一个由至少三个高质量读码支持的单基因被认为是表达的。这样做是为了减少独立统计假设检验对大量基因表达值造成的假阳性。FC（fold change）是指健康组和疾病组之间基因表达水平的比率。阳性值为基因表达上调，阴性值为基因表达下调。此外，FPKM（外显子模型每千碱基每百万映射读取数的读取数）值也是DEGs鉴定需要考虑的因素。当基因表达丰度很小时，即具有低信号值时，在随后的验证中可能检测不到。

在生物体内，不同的基因具有不同的生物学功能，相似的基因具有相似的功能。为了预测未知基因的功能并获得其功能注释信息，将所有的单基因注释到GO（Gene Ontology）等数据库中[85]，Kegg（Kyoto的基因和基因组百科全书）[86]，齿轮（彻底组的簇）[87]，KOG（真核生物同源群簇）[88]，eggNOG（基因进化谱系：非监督直系群）[89］．

QRT-PCR.

使用LightCycler®480II实时PCR系统（Roche，瑞士）和2x SG Fast QPCR主混音（B639271，BBI，加拿大），9种基因的健康和患病G埃拉塔Bl。F青冈相对定量。引物序列（附加文件：表S5.)，由生工生物技术(上海)有限公司(https://www.sangon.com.）。用于QRT-PCR测定，使用两步程序（保持95°C 3分钟; 45°C 3分钟; 45倍（持续95℃，退火/延伸60℃）。每个样品包含三种生物重复。用2计算相对表达值^-ΔCt方法并用内部参照基因18srrna进行归一化(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/pvel01000548.[90那91］．

统计分析

本研究中的数据显示为三种生物重复的平均值。在讨论样本相关时使用Pearson相关系数[92]（附加文件：表S）6.). DEG采用DESeq2软件包进行评估(http://www.biocumon.org/packages/release/bioc/html/deseq.html.). 采用Benjamini-Hochberg方法校正显著性差异P从原始假设试验中获得。通过FPKM值描述了基因表达丰度。此外，使用Fisher确切的测试进行差异表达和富集分析以获得调整后的P进行FDR校正。

在当前研究期间生成的序列数据可通过登录号SAMN14380862和SAMN14380861在NCBI SRA存储库中获得(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/prjna612737.). 本研究中分析的所有数据都包含在这篇发表的文章及其附加文件中。

度数：

差异表达Unigene

运输工具：

转录因子

广告：

阿尔茨海默病

警察局：

帕金森病了

业务伙伴：

生物过程

CC：

细胞成分

曼氏硬度：

分子功能

ks：

科尔莫戈罗夫-斯米尔诺夫试验

NR：

非冗余蛋白质

开始：

基因本体论

KEGG:

京都基因和基因组百科全书

中心距：

局部群体的簇

科威特：

真核生物直系群簇

蛋酒:

基因进化谱系：非监督直系群

TR：

转录调节因子

PK：

蛋白激酶

CDPK公司：

钙依赖性蛋白激酶

RBOH：

呼吸爆发氧化酶同源物

CNGC：

环状核苷酸门控通道

慢性粒细胞白血病：

钙调素样蛋白

LRR公司：

富含亮氨酸重复序列

Mekk1：

丝裂原活化蛋白激酶激酶激酶激酶1

MKK4 / 5：

丝裂原活化蛋白激酶激酶4/5

rin4：

RPM1相互作用蛋白4

人力资源：

过敏反应

GH3：

糖苷水解酶3

层次分析法：

含组氨酸的磷酸替代蛋白

ARR-B公司：

双组分响应调节器ARR-B族

PIF4：

Phytochrome相互作用因子4

ERF1：

乙烯反应转录因子1

杰兹：

含含纳含型含域的蛋白质

AUX1:

养鑫涌入载体

ARF公司：

生长素反应因子

CRE公司：

细胞分裂素受体酶

PP2C:

蛋白磷酸酶2C

EIN2:

乙烯不敏感蛋白2

BZR1 / 2：

油菜素类固醇抗性1/2

jar1：

茉莉酸氨基合成酶

COI1：

冠状含量不敏感蛋白1

+第页：

磷酸化

-第页：

去磷酸化

+ u:

泛素化

PTI公司：

模式触发的免疫力

青年成就组织：

茉莉酸

山:

水杨酸

等：

乙烯

比尔：

油菜素甾醇

ETI公司：

效应器触发免疫

合成孔径雷达：

系统获得性抗性

R基因:

抗性基因

HGe公司：

健康块茎

DGE：

病薯

FDR：

假发现率

财务总监：

折叠变化

我们感谢景镇天马股份有限公司经理李兆春提供的实验材料。我们衷心感谢刘静婷、张志龙、莫琪琪、梁晶、张学伟、李亚琪、顾培培、高明月、吕涛、高飞、王德豪为我们提供的材料加工和技术援助。我们还要感谢BMKCloud(www.biocloud.net.）用于提供分析平台。

本研究得到了吉林省科技发展计划基金（20190301079NY，20170204017YY）、国家重点研究开发计划基金（2016YFC0500300）的资助。这些资助机构在研究的设计、数据的收集、分析和解释以及手稿的撰写方面没有任何作用。

从属关系

1. 吉林农业大学中药材学院，长春，130118

   延华王，尤刚高，浦臧悦旭

贡献

YG在研究构思，材料收藏和写作指导下做出了贡献。PZ提供了技术支持。YX辅助实验导电。YW执行了实验和稿件写作。所有作者阅读并认可的终稿。

通讯作者

对应于尤通高。

道德认可和参与同意

不适用。

出版许可

不适用。

相互竞争的利益

提交人宣称他们没有相互竞争的利益。

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