种子形态、矿物成分和发芽率变异的起源依赖性Gynandropsis gynandra（L.）BRIQ。来自非洲和亚洲的加入

背景

吊兰[Gynandropsis gynandra（L.）BRIQ。］，A.NE.C.onomically promising African leafy vegetable, characterized for leaf yield components and nutritive quality, exhibits poor seed germination that hinders a wider expansion of the crop in urban and periurban horticultural systems. So far, there is little information pertaining to seed morphological traits and mineral elements content that may be associated with higher seed germination. This research investigated the hypothesis that spider plants from different geographical areas exhibited differences in seed mineral composition, morphological traits, and germination capacity. To this end, twenty-nine accessions ofGynandropsis gynandra在种子大小(面积、周长、长度、宽度)、10粒重、平均发芽时间、发芽率和矿质含量变化方面进行了筛选。采用扫描电子显微镜(SEM)、光镜和能谱仪(EDS)研究了种子的形态和矿物组成。

结果

我们首次展示了种子的外部和内部结构Gynandropsis gynandra测定了8种矿物元素，包括碳(C)、氧(O)、镁(Mg)、铝(Al)、磷(P)、硫(S)、钾(K)和钙(Ca)。入库差异显著(P. < 0.001) with respect to seed size (area, perimeter, length, width), 10-seed weight, mean germination time and germination percentage. The hierarchical cluster analysis based on fourteen variables grouped the accessions into three distinct clusters, partially dependent on their geographical origin. Asian accessions exhibited smaller seeds and recorded higher values in terms of germination percentage. West African accessions had bigger seeds but with lower germination percentage. Variation in minerals such as potassium, carbon, and calcium content showed different patterns according to geographical origins.

结论

较小的种子g . gynandra表现出更好的发芽能力。亚洲种质是一种潜在的品种来源，具有更高的萌发百分比，用于改善物种中的种子质量。

成功的育种计划和作物生产需要高质量的种子来提高产量，以确保不断增长的人口的粮食和营养安全[1，2］．种子萌发和幼苗出苗是植物发育中的关键阶段，这意味着种子活力是选择重要作物品种的重要特征[3.，4］．种子迅速发芽的能力依据依赖于种子的遗传和生理体制[5，6］．此外，成熟时的种子大小是种子质量的重要物理指标，其可以影响营养生长并且通常与收益率有关[1］．众所周知，由于种子胚乳或子叶中的碳水化合物的较大储存，来自较大种子的幼苗在生活中具有更好的开始，比较小的种子更好的场地性能[7］．形态测量包括长度、宽度、面积、周长和重量是确定种子大小和形状的重要参数[8］．种子的形状和大小会影响种子的吸胀、水分含量，从而影响种子的萌发和质量[9，10.，11.］．例如，Gholami和al [12.]发现在普通豆子中，较大的种子比较小的种子萌发速度更快，且萌发速度更快(菜豆l .)。结果表明，大的种子苋属植物具有较高的生理品质[13.而不是小种子。

此外，种子的矿物组成也决定了植物的建立和生长。种子含有多种常量营养元素，如磷(P)和微量营养元素，包括锌(Zn)、硼(B)、钼(Mo)、硒(Se)、铜(Cu)、钴(Co)，这些元素对种子萌发、出苗和种子活力都很重要[3.，14.，15.］．例如，据观察，牧草豆类的年产量与种子中的磷浓度呈正相关[16.］．

籽粒产量、种子大小、种子矿质含量和种子活力的育种需要种子指标、矿质组成和发芽能力的基本评估。在Gynandropsis gynandra(Cleomaceae)，低种子萌发被种植者报道为限制物种生产力的主要限制[17.］．虽然Gynandropsis gynandra是一种高营养价值的植物蔬菜[18.，19.，20.，叶片产量不仅与叶片成分有关，还与种子质量和矿物组成有关。特性研究[21.，22.，23.]，主要关注叶数、分枝数、茎色和叶面积等性状。种子形态上的变异很少有文献记载，尽管在形态学性状上经常有大量的遗传多样性报道[19.，20.，23.，24.]、叶矿物成分[19.和次级代谢物[20.］．但是，种子的质量和矿物成分的变化g . gynandra尚未被记录在案。来自不同地区的种子形态性状和矿物组成的变异信息可能有助于提高种子质量和制定强有力的育种议程。

因此，这项研究的目的是(i)筛选种子g . gynandra来自不同地理区域的矿物质组合物和（ii）以评估种子表型多样性和矿物质含量的变异，以及与种子萌发相关。研究假设矿物成分和种子大小Gynandropsis gynandra不同地理区域不同，高磷大种子萌发效果好于低磷小种子。

外部和内部结构Gynandropsis gynandra种子

Gynandropsis gynandra种子一般是棕色或黑色的颜色（图1a和b).种子是圆的或相当圆的取决于增加和指向顶端的地区，胚根的位置。种脐位于种子的中心。种子表面粗糙，在整个种子表面有小的圆形或单孔的凹陷和隆起。蜘蛛属植物可分为两种主要的种子类型1)以种子表面为基础。第一种种子由13种种子表面略粗糙的材料组成(图2)。1第二组由16个种子表面非常粗糙的种子组成(图2)。1e和f）。基于来自扫描电子显微镜（SEM）的观察显示胚胎和种子涂层的交叉和纵向部分的图示（图。2），但不是种子的整体组织。在光学显微镜下观察种子的纵截面揭示了蜘蛛植物种子的整体组织（图3.）.胚胎由胚囊 - 胚胎轴和两个子叶和微囊区中的胚乳组成。

种子数量形态性状的变异

方差分析(ANOVA)显示，蜘蛛属植物在种子面积、种子周长、种子长度、种子宽度和10粒重(Supplementary file 1)等形态性状上差异极显著，种子面积在95.42±4.05 ~ 218.81±3.55 mm之间²with an average of 149.42 ± 33.63 mm²．获得高值的申请ODS-15-044，ODS-15-115，Tot6439，ODS-15-020，ODS-15-100，ODS-15-013，ODS-15-021和Bar1807B。获得较低的值，用于加入Tot3527。种子周长在3.87±0.05和6.19±0.59毫米之间变化，平均为4.90 mm。对于ODS-15-020，Tot8887，ODS-15-044，ODS-15-115，ELG19 / 07A，BAR 1807B，ODS-15-013，ODS-15-100，ODS-15-121，获得较高的值虽然获得了较低的价值，用于加入Tot3527。种子宽度范围为0.93±0.05和1.74±0.02 mm，平均为1.29±0.17mm。在进入ODS-15-044，ODS-15-115，Tot6439，ODS-15-013，ODS-15-020，ODS-15-100和加入Tot3527中的较低值中获得较高的值。种子长度为1.19±0.05至1.69±0.01 mm，平均为1.43±0.15毫米。附加条款BAR1807B，ODS-15-044，ODS-15-020，ODS-15-115，ODS-15-121，TOT6439，TOT8887，ODS-15-100，ODS-15-100，ODS-15-15-019显示出更高的值 lower value was obtained for the accession TOT7200SC. The 10-seed weight of spider plant accessions ranged from 6.33 ± 0.58 to 17.10 ± 0.85 mg with an average of 10.44 ± 3.13 mg. The accessions with higher seed weight were ODS-15-121, ODS-15-111, TOT6439 and KSI2407A. Accession TOT7198 showed a lower seed weight. A significant difference with geographical origin was also observed for all the morphological traits (Fig.4）.总体而言，亚洲品种种子较小，而西非品种种子价值较大。

矿物组成的Gynandropsis gynandra种子

的筛选g . gynandra能量色散光谱法测定种子中含有8种矿物元素，分别为碳(C)、氧(O)、镁(Mg)、铝(Al)、磷(P)、硫(S)、钾(K)和钙(Ca)。非常重要(P.< 0.001)，除铝(Al)外，所有矿物元素均存在差异(附加文件1）.镁、磷、硫、钾、钙的变异系数较高(> 20%)。种子的碳含量范围从55.92±0.42克/ 100克到62.82±2.04克/ 100克,平均58.50±1.64克/ 100克,氧含量范围在33.39±1.69 g / 100 g和40.11±0.71克/ 100克,平均38.04±1.48克/ 100克(附加文件1）.该种质TOT8887，BAR1807B，TOT6439和TOT8887表明碳含量较高，而种质ODS-15-013和ODS-15-061显示出对氧更高的价值。此外，在加入ODS-15- 053观察到碳较低的值，同时加入TOT8887显示出最低氧值。The magnesium content of spider plant seeds ranged from 0.11 ± 0.70 g / 100 g to 0.56 ± 0.01 g /100 g with an average value of 0.30 ± 0.10 g / 100 g while the aluminium content ranged from 0.01 ± 0.02 g / 100 g to 0.70 ± 0.71 g / 100 g with an average of 0.20 ± 0.18 g /100 g. A higher value for magnesium was recorded for the accession ODS-15-053 while aluminium was higher for accession TOT8887. Phosphorus and sulphur content in the accessions ranged from 0.15 ± 0.07 g / 100 g to 0.59 ± 0.13 g / 100 g and from 0.33 ± 0.10 g / 100 g to 1.17 ± 01.4 g / 100 g with an average of 0.30 ± 0.11 g /100 g and 0.69 ± 0.17 g /100 g respectively. Higher phosphorus and sulphur values were both recorded for the accession ODS-15-053. Potassium content in Spider plant seed ranged from 0.08 ± 0.05 g / 100 g to 2.58 ± 1.25 g /100 g while the calcium content ranged from 0.42 ± 0.20 to 1.79 ± 0.24 g / 100 g with an average of 1.05 ± 0.67 g / 100 g for potassium and 0.92 ± 0.35 g / 100 g for calcium. Accession ODS-15-019, showed higher potassium content, while ELG 1907A showed higher calcium content.

地理来源影响了碳、钾、钙等矿质元素的变化。5）.例如，来自西非的食物含钾量较高(P.= 0.0052)。亚洲品种碳含量较高，东南非品种钙含量较高。

种子萌发变异

之前用2,3,5-三苯基四唑氯盐对不同来源的选育材料进行了种子活力试验，结果表明，在不同来源的选育材料上均有较高的种子活力Gynandropsis gynandra登记入册。生存力的百分比，在TOT8887 80％，在ELG1907A 82.5％，在ODS-15-020 92.5％，并且在TOT5799SC 95％。广义线性模型（GLM）的平均发芽时间和吊兰的发芽率分析表明高度显著差异（P.< 0.001)。平均发芽时间为4 ~ 5天，多数种子在4天内萌发。7 d后种子萌发率在24.24±10.50 ~ 100%之间变化。亚洲地区5份种子萌发率均为100%，其中TOT1048、TOT3527、TOT6439、TOT7198和TOT7505。东非种KF07的发芽率较低(24.24±10.50%)。发芽率变异系数较高(cv = 43.57%)，表明本研究供试材料存在潜在多样性。此外，发芽率随地理来源的不同而不同(图。6）.亚洲人的牧草比来自其他地区的加入更好。本研究中，在亚洲基因型中观察到的最低萌发率为80％。

种子性状、萌发参数与矿物组成的相关性

发芽率之间的皮尔逊相关分析,平均发芽时间,形态特征和矿物元素内容的吊兰透露非常重要,温和,种子区域之间和负相关性(r =−0.52),种子周长(r =−0.58),种子长度(r =−0.53)和10-seed重量(r =−0.58),种子宽度(r =−0.45)与镁含量(表2）.在10种种子重量（r = - 0.53）之间，平均萌发时间（r = - 0.49）和硫含量之间观察到中度和阴性相关性（表2）.10粒种子重量(r =−0.52)、种子面积(r =−0.47)、种子宽度(r =−0.45)、平均发芽时间(r =−0.44)与磷含量呈显著的中负相关。磷含量与种子周长呈极显著、极低的负相关(r =−0.37)。钙含量与10粒重呈显著的中、正相关(r = 0.47)。

之间的区别g . gynandra种质基于主成分和分层聚类分析

使用形态学性状，萌发百分比，平均萌发时间和矿物质含量的主要成分分析显示，三个第一组分解释了总变化的69.25％（图。7）.第一主成分轴(维1)解释了37.66%的变异，并与镁、磷、钙、种子面积、种子周长、种子宽度、种子长度和种子重量高度相关。第二个主成分轴(维2)解释了18.73%的变异，与碳、氧、钾含量、平均发芽率和平均发芽率的相关性较高。第三个主成分轴(维度3)解释了13.14%，并与铝和硫含量高度相关(表3)3.）.

主成分分析(PCA)将29种蜘蛛属植物分为3个主要簇。7）.簇1与簇2和3高度分开（总体Anosim r = 0.5，表4)，并通过形态性状(种子面积、种子长度、种子周长、10粒种子重量和种子宽度)、平均发芽时间和矿物含量(镁、磷、硫、钙、碳、氧、钾)来区分。

PCA结果显示，聚类1由55.17%的蜘蛛属植物组成(表1)5）.Seeds of those accessions were characterized by higher magnesium (0.36 ± 0.07 g/100 g), phosphorus (0.35 ± 0.10 g/100 g), and sulphur (0.75 ± 0.15 g/100 g) content. In addition, accessions of this cluster presented the lowest values for morphological traits including seed area (125.35 ± 16.88), seed perimeter (4.44 ± 0.33), seed width (1.18 ± 0.11), seed length (1.33 ± 0.08) and seed weight. Cluster 2 consisted of 17.24% of spider plant accessions. The seeds had higher oxygen (38.58 ± 1.16) and potassium (1.72 ± 0.61) content. In contrast to Cluster 1, the seeds of accessions in Cluster 2 had highest values for all morphological traits including seed area (193.57 ± 23.9), seed perimeter (5.61 ± 0.44), seed width (1.50 ± 0.15), seed length (1.61 ± 0.09) and 10-seed weight (13.33 ± 1.13). In contrast to Clusters 1 and 2, Cluster 3 grouped 27.58% of accessions with higher carbon (59.95 ± 1.93) and calcium (1.30 ± 0.33) content. Cluster 3 was also composed of accessions with higher seed perimeter (5.36 ± 0.37) and seed width (1.38 ± 0.07). No significant differences were observed among clusters regarding the seed germination percentage, although accessions in Cluster 1 exhibited relatively 16% higher values (73.78 ± 27.93).

层次聚类分析(HCA)结果如图所示。8，该方法也将样本收集成三个聚类(A、B和C)，每个聚类的组成与PCA聚类略有不同。树状图分析表明，根据其地理来源和发芽势，植物被部分分组。聚类A仅由种子发芽率高(93.75±6.95)的亚洲种质组成，而聚类B主要由种子大小较大的西非种质组成，还包括1份来自东非和1份来自南非的种质。聚类C由东非资源(6)、西非资源(4)、南非资源(1)和亚洲资源(1)组成。基于树状图分类的方差分析显示，三个聚类在矿质元素方面没有任何差异(补充文件2)。

种子的形态特征可用于植物物种的分类鉴定及评估作物物种内现有的遗传多样性[26.，27.］．本研究调查了种子形态，矿物成分和萌发潜力为29Gynandropsis gynandra从西非，东南非洲和亚洲的加入。

研究确定了8种矿质元素的存在，包括碳(C)、氧(O)、镁(Mg)、铝(Al)、磷(P)、硫(S)、钾(K)和钙(Ca)g . gynandra登记入册。百克(100克)干的成熟种子g . gynandraC.ontain on average 58 g of carbon, 38.04 g of oxygen, 0.30 g of magnesium, 0.20 g of aluminium, 0.30 g of phosphorus, 0.69 g of sulphur, 1.05 g of potassium and 0.92 g of calcium. These amounts are generally higher compared to those in苋菜含钙(0.0783至1.0046克)、铁(0.00361至0.02251克)、镁(0.04431至0.09738克)、钾(0.2678至0.4736克)及锌(0.00053至0.00123克)的谷物[28.］．然而，我们观察到，该物种的发芽能力与种子中所鉴定的任何矿质元素都不相关。这些矿质元素的功能可以进一步研究，其与胚胎生长和胚根突出过程中储存库降解所产生的未结合代谢物和溶质池的关系[29.］．此外，还可以通过对种子中油脂、氨基酸、淀粉或寡糖含量的分析来补充矿质元素的含量。例如，邱园种子资讯数据库(https://data.kew.org/sid)的含油量为25.5%，蛋白质含量为18.5%。然而，我们假设使用不同的入库会得到不同的结果，因为不同地区观察到的差异。

种子面积、种子周长、种子长度、种子宽度和10粒重等形态性状在不同种质间存在显著差异。结果表明，不同品种间的种子萌发率和平均萌发时间也存在显著差异。此外，发芽率的变异系数较高，说明种质间存在表型多样性。作为对照，随机选择4份材料，其初始种子活力较高。但亚洲供试材料的存活率(95%)高于西非供试材料(92.5%)和东非供试材料(< 83%)。这证实了萌发试验的结果，萌发试验也遵循同样的趋势。然而，我们观察到来自东非的种子的存活率和它们的萌发率之间存在巨大的差异(高达70%的差异)。结果表明，种子发芽率的差异显著Gynandropsis gynandra来自亚洲，东非和西非的进入是由于休眠。可以进一步调查各种休眠突破方法以确认我们的研究结果。

Baskin，Baskin [30.]解释说，一般而言，可获得休眠的植物种类数目往往随离赤道的地理距离增加而增加，并与季节的发生有关。休眠变异也可以在植物物种中发现。在拟南芥，已观察到来自南欧和亚洲部分地区的入种与来自北欧的入种相比，有较高的种子休眠水平的趋势[27.］．在我们的研究中，来自亚洲的蜘蛛植物比来自非洲的蜘蛛植物的休眠水平更低。这个结果补充了由Baskin提供的解释。30.］．

的识别Gynandropsis gynandra特定种子休眠调节剂可以显着提高物种的发芽能力及其采用。植物中的种子萌发和休眠调节由包括蛋白质，植物激素（横血糖酸），染色质相关因子（例如甲基化，乙酰化，组蛋白），相关基因（成熟基因，激素和表观遗传学调节基因）的若干因素控制（例如甲基化，乙酰化，组蛋白）[31.，32.］．未来的研究方向可能是种子萌发过程中的激素信号传递和种子生物学研究。还可以进行物种的遗传和分子休眠研究Arabidiospsis thalania［33.，34.]研究不同access的基因表达谱Gynandropsis gynandra基于观察到的休眠变异。

通过交叉基因型在许多物种中研究了遗传变异，然后分析了种子休眠的后代和平行选择[33.，35.，36.］．种子形态性状、矿质元素与萌发参数的关联模式分析表明，种子大小(即面积、长度、周长、宽度)、10粒种子重量和平均萌发时间与磷含量呈显著负相关。磷含量高的种子平均萌发时间缩短，说明磷在种子萌发过程中起重要作用。在本研究的基础上，由于种子大小、发芽率和平均发芽率之间没有相关关系，大种子比小种子萌发快/好这一假设被拒绝。虽然种子大小与发芽率之间没有相关性，但亚洲种子大小最小的种子萌发率高于东非和西非的种子。在豌豆(Pisum一种子质量低的种子发芽率高于种子质量高的种子[37.］．在这项研究中，Gynandropsis gynandra亚洲品种种子大小和重量较小，发芽率最高。这些发现表明，种子萌发过程中存在休眠和瓶颈Gynandropsis gynandra通过基于种子大小和萌发百分比的最佳载体中的交叉可以改善。

表型多样性评估对于描述作物物种的遗传多样性程度非常重要，以便开发和部署具有农民所需性状的改良品种[38.，39.］．结果表明，种子面积、种子长度、种子周长、种子宽度、10粒重、平均发芽时间、镁、磷、硫、钙、碳、氧和钾等3个种子参数对植物的分类具有较高的敏感性。Sogbohossou等人的研究也部分解释了聚类的地理来源[20.研究的重点是植物形态和叶片营养成分。例如，作者发现亚洲植物的特征是长有阔叶的短植株[20.而亚洲品种种子大小小，磷含量高，发芽率高。种子形态特征与叶产量的相关性有待进一步研究Gynandropsis gynandra根据种子的形态特征，建立高产叶材料的选择指标。此外，根据我们的研究结果，具有极端值的材料可以用来建立包括脂肪酸、蛋白质和赤霉素含量在内的种子相关性状的定位群体。种子性状可以纳入育种计划，以有效地改进Gynandropsis gynandra如Mohammed等人报道的[40]在班巴拉花生(豇豆属subterranea(L。］Verdc.). Finally, the phenotypic diversity observed amongg . gynandra种子计量参数、种子萌发率和矿质含量可以用来提高种子的萌发能力和产量。

本研究为种子的内部和外部形态以及矿物组成提供了有用的信息Gynandropsis gynandra种子。除铝外，不同品种种子矿物组成差异显著。聚类间，特别是来自不同地理区域的资源间，观察到的相对高水平的不相似性，为理想亲本的鉴定提供了基础。这可以用来创造隔离群体，为作物的基因改良提供更好的可能性。利用种子属性观察到的蜘蛛植物多样性也表明，系统地选择蜘蛛植物进入同质种子群，可以进行有效的育种，以提高种子质量、作物产量和营养安全。

植物材料

本研究使用了来自西非、东南非和亚洲三个不同地理区域的29份样本(见表)6）.2017年，在贝宁阿波美卡拉维大学农学学院的一个试验点收获了这些种质的种子，并在试验开始前储存了15个月。该物种生长于2017年4月至7月的雨季，期间气温变化在25.6°C至28°C之间，月平均降雨量在137至356毫米之间，相对湿度在72.5至82.5%之间(https://www.weatheratlas.com/en/benin/cotonou-climate）.我们每次加入都收获了三个工厂。

种子形态特征和矿物质组成

在农业，工程和科学学院昆祖岛大学的微观微观分析单位（MMU）和植物病理学实验室进行了形态学和矿物质的研究。使用微观微观分析单元（MMU）的替代显微镜（EVO / LS15）获得扫描电子显微镜（SEM）图像。将种子样品安装在双面粘合剂碳胶带上并放置在不同的位置处以促进观察。每个申请的三种种子的SEM图像用于确定它们的尺寸（图像分析）。裂缝种子（纵向和垂直）用于研究种子解剖学。为了补充种子描述，使用Zeiss显微镜（EVO / LS15）的集成能量分散谱溶液（EDS）进行种子的矿物元素分析。

为了进一步描述种子的内部结构，使用配备电子光源(Schott KL 1500)和数码显微镜相机的双目变焦立体显微镜(Carl Zeiss Stemi SV6)进行观察。

使用微观微观分析单元的数字图像分析软件（分析）对单个种子进行成像分析。该系统在100倍倍率下校准至毫米，在测量之前为200μm。在进口的SEM图像上测量的变量包括：1）种子宽度（SW）：从胚胎轴的底部拉伸到种子的胚乳尖端之间的两个点之间的距离（图。1b在绿色);2)种子长度(SL):画在种子最宽部分的线的长度。1b在红色);3)种子的面积(A)和周长(Pe)是在种子接触所有边的圆周上画一个圆后直接得到的。

使用精密平衡OHAUS®PIONEER™PLUS分析平衡模型PA114C，AC / DC输入230V AC，通用插头设置最多四个小数，使用10种种子的样品的平均重量进行记录和称重10种种子重量。．每次加入，10种种子重量被重复四次。

将50粒种子置于培养皿中，置于30°C、黑暗条件下的培养箱中，研究种子的萌发能力。每次治疗重复4次。连续7天，每天统计新萌发的种子数，计算平均萌发时间(eq. 1)和萌发率。

在哪里倪一天中发芽的种子的数量我，迪 = incubation period in days, andN试验中发芽的种子数。

国际种子测试协会(ISTA)的书[41.，以确保种子在进行发芽试验之前是可行的。但由于有效种子数量有限，选用亚洲、东非和西非地区的TOT 8887、TOT5499、ODS-15-020和ELG 19078 4份材料，每份材料4个重复，每份材料10颗种子。种子在20℃蒸馏水中浸泡24 h，切成两份，加入1.0%的2,3,5三苯基四唑氯溶液(TZ)。夸祖鲁-纳塔尔大学植物病理学实验室在30°C孵育24小时后，通过对胚胎的染色和光镜下计数来确定存活和非存活种子的数量(图)。9）.

数据分析

采用描述性分析方法，对种子形态性状、萌发和矿质元素变化趋势进行了分析。采用拟泊松误差结构的广义线性模型，对除平均发芽时间和发芽百分比外的所有定量变量进行方差分析。采用Kruskal-Wallis试验比较不同地区的种子的平均发芽时间和萌发率。采用最小显著差异法(LSD 5%)对种子形态性状和矿质元素含量进行分离。Pearson相关分析表明，种子形态性状、矿质含量和发芽参数之间呈线性相关。此外，利用R软件包FactoMiner，利用种子形态性状、萌发参数和矿质元素含量对29份种子进行主成分分析(PCA)和层次聚类分析(HCA) [42.］．使用R包“vegan”的“hclust”函数生成树突状图[43.]，分析各资源之间的关系。所有数据使用R软件3.5.1版本进行分析[44.］．

本研究中产生或分析的所有数据均包含在文章或补充材料中。在本研究过程中生成的原始数据集和R脚本可以通过通讯作者的合理请求获得。在这项研究中使用的种子可以要求实验室的遗传学、园艺和种子科学、农业科学学院Abomey-Calavi大学英国石油公司2549年Abomey-Calavi,贝宁共和国或生物系统学集团的基因库,瓦赫宁根大学,Droevendaalsesteeg 1, 6708 PB瓦赫宁根,荷兰使用同样的入盟名称。

艾尔:

铝

方差分析:

方差分析

B:

硼

C:

碳

Ca:

钙

有限公司:

钴

铜：

铜

EDS:

能量分散光谱

全球语言监测机构:

广义线性模型

HCA：

分层集群分析

ISTA：

国际种子检验协会

凯西:

钾

迷幻药:

最不重要的差异

Mg:

镁

本:

平均萌发时间

MMU:

微观显微分析单元

莫:

钼

O:

氧气

P：

磷

主成分分析:

主成分分析

S：

硫

Se:

硒

扫描电镜:

扫描电子显微镜

锌:

锌

作者感谢Carlos Houdegbe在数据收集和FélicienAkohoue在数据分析期间的有用投入的帮助下。作者还要感谢Kwazulu-Natal大学的微观微观分析单元（MMU）的技术人员，以便于扫描电子显微镜（SEM）。

来自贝宁共和国Abomey-Calavi大学的Jelila Blalogoe女士是“非洲内部学术流动计划”的学者，该项目资助编号为2016-2988，旨在“加强非洲新型作物育种的培训和研究流动”(MoBreed)。欧洲委员会视听文化执行机构(EACEA)。该项目为在夸祖鲁纳塔尔大学(南非)完成硕士学位的第一作者提供了为期12个月的研究流动奖学金和部分研究资助。

从属关系

1. 遗传学，园艺和种子科学，农学科学学院，阿波美卡拉维大学，BP 526，阿波美卡拉维，贝宁共和国的实验室

   Jelila S. Blalogoe, E. O. Dêêdi Sogbohossou & Enoch G. Achigan-Dako

2. 夸祖鲁-纳塔尔大学农业、地球与环境科学学院植物育种学科，Private Bag X01, Scottsville 3209, Pietermaritzburg，南非共和国

   Jelila S. Blalogoe和Julia Sibiya

3. 南非共和国彼得马里茨堡夸祖鲁-纳塔尔大学农业、地球和环境科学学院作物科学

   阿尔弗雷德·o·Odindo

4. 荷兰瓦赫宁根大学生物系统学组，荷兰瓦赫宁根邮政大学647 6700AP

   E. O. Dêêdi Sogbohossou

贡献

JSB、AO、JS和EGA-D负责整体研究和数据解释的概念、设计和监督。JSB参与了实验的设计、数据的获取、数据的分析和解释。EODS, JS和EGA-D对原稿进行了严格的修改。所有作者阅读并批准了手稿的最终版本。

相应的作者

对应到伊诺克·g·Achigan-Dako．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

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