不等植物植物中的花寿命和性阶段持续时间的候选和性阶段：潜在的原因和健身意义

背景

花寿命在植物中的花粉分散和生殖成功中起着重要作用。在二分植物中，花序的持续时间以及分配给男性和女性功能的时间可以响应于沿着生长季节的内在因素（例如，开花时间和资源分配）和授粉背景而变化。然而，很少检查酚类动力学的健身后果。本研究旨在解开潜在的潜在导致驾驶花卉寿命，性阶段持续时间和强烈不正度的开花季节的表型性行为的变化乌头gymnandrum尤其是物候模式的生殖后果。

结果

种群的花性比从开始时完全为雄性转变为在季末完全为雌性，这在其他雌雄植物中很常见。花性比的物候动态和性期的持续时间导致了整个季节平均表型性由雌性向雄性的转变。花的寿命与花的大小呈负相关，与温度呈正相关。雌花期长于雄花期，而在花序内的早花期长于雄花期。由于雄蕊期花占优势，个体花和植物早开花或雌蕊偏置导致每花花粉沉积和结实率升高。在花水平上，花寿命对雌性生殖成功有正向影响，而花大小对雌性生殖成功有负向影响。植物水平雌花繁殖成功与花的寿命负相关，与花的大小正相关。

结论

本研究的主要结果在于阐明物候性表达变异与花寿命之间的关系，以及它们对雄蕊原生质体适应的影响A.裸子. 对雌花和植物个体适应性的对比结果有助于我们目前对花寿命的适应性意义的理解。

花的寿命，即花保持开放和功能的时间长度，由于其对花的显示大小、传粉者访问的次数以及开花植物的最终繁殖成功的影响，在花粉的去除和沉积中起着重要的作用[1那2］．较长的花卉寿命通常与粉尘癖吸引力有关，面对不频繁和不可预测的授粉[3.那4.那5.那6.那7.那8.]例如在高山环境中。花的寿命对其他环境因素也很敏感，如水分供应和气温[1那9.那10那11那12那13］．因为花卉发育和养护需要碳、营养和水资源[1那14那15]延长寿命可能为工厂带来高能量和透气成本，以保持花功能[14]. 因此，应通过选择来优化花的寿命，以使母本和父本植物以最小的成本获得最大的适应性[2那16]. 花的寿命往往因种而异，因居群而异，因居群内的个体而异，甚至因个体内的花而异[1那17那18］．要了解花卉寿命的潜在适应性意义，有必要解开与物种内季节性花卉寿命变化相关的潜在原因。

作为花卉展示性状的一部分，塑料花在不同环境条件下的寿命有利于适应率的提高，因此具有适应性[2那11那19]. 在雌雄相分离的两栖物种中，性期的持续时间可能更具可塑性，也可以通过选择来优化，以平衡花粉转移和花的维持成本。由于花功能的维持需要消耗资源，因此在资源有限的情况下，花的大小或花的数目会在本质上影响花寿命的任何适应性改变或雌雄期的持续时间。此外，雌雄同株能强烈影响花的交配环境，从而影响植物在群体中的繁殖成功[20那21］．基于对性功能的资源分配预测[20那21那22]也可推广到二歧花雌雄期的最佳时间分配。雌雄同株在雌花期之前产生雄花，从而导致花期群体性比和个体的动态表型性由纯雄花或主要雄花向纯雌花或主要雌花转变。当原雄蕊植物的早期花脱落花粉时，柱头相对较少；因此，对胚珠的竞争降低了花粉转移和授粉成功的可能性。因此，在花期开始时，由于雄性偏向群体性比，雌性生殖成功率可以通过更高的花粉利用率而最大化。相反，在季节结束时，雄性花期花粉可利用性的降低会减少花粉沉积，并可能降低雌性生殖成功率，而与资源可利用性无关。在植株内部或开花早的植株中，应为雌花期分配更多的时间。由于花的寿命和表型性别不同，很少有研究评估花的雄花期和雌花期的时间分配[23］．

从整个生长季来看，早花或晚花的二元植物可能会遇到不同的资源条件，因此会受到内在因素（如资源分配）和授粉环境的影响[23］．迄今为止，研究已经解决了对鉴别模式的交配机会和气候因素的影响，以了解可塑性在偶氮植物中的可塑性期间和性表达的作用[23那24那25]但很少有人关注繁殖性能的季节动态，以进一步区分物候相关表型的适合性后果。与花对环境因子的可塑性反应不同，阐明花寿命的潜在适应和进化以及雌雄期的持续时间和个体的性表达应着重于植物间变异与繁殖成功的关系[26］．

本研究的总体目标是在花性阶段的持续时间内检查毒性模式及其对生殖性能的影响。为了解决这个问题，我们检查了强烈不强度的花卉性期持续时间，长寿和表型性别的季节性变化和可能的原因乌头gymnandrum并阐明了它们对繁殖成功的潜在影响。具体而言，我们解决了以下问题：

1. (1).

   在一个种群中，花寿命、雌雄期的持续时间、性别比例和表型性别的时间变异模式是什么A.裸子？

2. (2).

   内在与外在（气候）因素影响花卉长寿以及在开花季节期间的男性和女性阶段的持续时间是什么？

3. （3）.

   如何将花卉长寿，开花时间和表型性别影响为女性生殖成功？我们预计为延长花卉长寿（特别是女性持续时间）和藏高原高山环境中的植物早期开花的女性健康。

花寿命的时间变化，男性和女性阶段的持续时间，性别比例和表型性别

A.裸子7月上旬至8月下旬开花，7月下旬至8月上旬达高峰。个体间的开花期基本重叠（图1）S2级). 在花期，花的寿命从10到19岁不等 平均13.85天 天（图S3级)．鲜花仍然在男性相（8.4±0.05天）比女性相长（5.4±0.05天）（F_1,1193= 2000.1,P. < 0.0001). 种群花性比，即雄花期花数与雌花期花数之比，由开始时的完全雄花数向高峰时的1:1和结束时的完全雌花数转变。1一种）。由于男性持续时间比女性持续时间长，因此雌相花比雄相花更少于较差（图。1a） 是的。在整个开花期，种群的日均表型性别由雄性变为雌性。1b）。植物在整个季节的平均表型性交与其第一个开花日期呈负相关（图。1c） 是的。

影响花寿命和雌雄期持续时间的因素

花卉长寿与花药数量呈正相关（图。2)和平均温度(表1)与花大小呈负相关（表1）1)．个体的首花期(FFD)、植物内个体花的相对开花期(RFD)以及花的数量对花的寿命没有影响(表1)1). 大多数预测因子相互关联（图1）S4级). FFD和RFD与花大小呈负相关，表明早花较大。

RFD与男性期时间呈正相关，与女性期时间呈负相关；FFD与男性或女性期的持续时间无关（表1）1). 平均温度正影响两个性期的持续时间，但平均降水量和花大小只影响雄性期的持续时间（表1）1)．

人工花粉的去除和沉积不影响雄蕊期的持续时间(F_1,78 = 0.028,P. = 0.869), duration of the female phase (F_1,78 = 1.904,P. = 0.172）（图S5级）或完全花寿命（F_1,78 = 2.375,P. = 0.127).

与花卉和植物级女性生殖成功相关的因素

在花水平上，花粉沉积与FFD、RFD和雌期持续时间呈负相关，与花数呈正相关（表1）2). 结实率与FFD、RFD和花大小呈负相关，与花寿命呈正相关（表1）2)．

在植物水平，平均每花的花粉沉积与女性偏置的性别，花大小和花数呈正相关，并且与花寿命负相关（图。3.). 平均结实率与雌性偏性和花大小呈正相关，与花寿命和花数呈负相关（图1）。3.)．女性偏见的性与平均花大小呈正相关（R. = 0.442,P. < 0.001那F一世g.3.)．花上平均花粉沉积量与果实平均结实率无明显关系A.裸子个人(R. = 0.068,P. = 0.504,N. = 97).

花寿命、雌雄期持续时间、表型性别和可能因素的物候变化

花性比在花期变化不大，而花寿命在花期变化不大A.裸子人口。结合二分法和群体性别比动态，群体的日表型性别由季节初的雄性偏性向季节末的雌性偏性转变。相应地，一株植物的平均表型性别在整个季节内由雌性变为雄性。这种季节性模式会导致植物内和植物间花分配到性期持续时间的变化，这与Brunet和Charlesworth提出的基于性功能资源分配的模型是一致的[21]. 根据我们的扩展模型预测的资源配置[21那23]在时间分配上，在一个花序内的早期花强调雌期而不是雄期。在花序内的晚花则相反，在植株内没有观察到花寿命的净变化。与我们的预期相反，女性和男性阶段的持续时间与FFD无关。的缺乏影响FFD表明within-inflorescence雄性与雌性阶段持续时间的变化都可能足以产生个人调整授粉上下文,即晚开花植物与男性已经开始生产花时间符合授粉上下文晚开花日期,特别是因为个体之间在花期有广泛的重叠。

在工厂的资源或时间的承诺方面，花卉性别分配的季节性变化应该类似。与假设，Ishii符合符合[23]发现早花植物和早花个体中雌性对资源和时间的投入都较高Delphinium glaucum.这与种群的花性比从偏向雄性向偏向雌性的转变有关。在另一项研究中，艾森[26]没有发现花内雌雄性期相对时间分配的变化，也没有发现雌雄性期在整个花期对花粉和胚珠产生的资源分配的变化黄花蒿．

与预期一样，花大小对花寿命的负面影响表明A.裸子个体不能同时维持较大和长寿的花朵，这与其他研究一致[4.那27那28]. 更大的展览花费更多的资源来维护和吸引传粉者[2那29]因此，当花的寿命延长会增加资源消耗时，就会出现负相关[27］．花卉保养费用A.裸子可能与花蜜生产相关，因为花蜜奖励是粉丝师探视的重要特征，并在整个花卉的整个生命中产生了[30］．花卉寿命模型假定将有限的资源分配给花卉维护或新花卉的建设[2]. 花的寿命和花的数目之间可能存在一种权衡[19那31]但它可能发生在花的寿命和花的大小之间A.裸子．

灵活的花寿命理论上有利于确保繁殖成功[1］．传粉和花寿命之间的负相关关系在其他物种中经常被报道[16那31那32那33]，但我们没有发现人工授粉对花寿命有影响的证据A.裸子．这可能与花药开裂较慢有关A.裸子花卉。每天只有几十个花药脱离（赵Z.G.PER。OBS。），这导致单朵花寿命与花药数无关的正相关性。Aximoff和Freitas [34还表明，波动的寿命Salvia sellowiana这与花粉的逐渐分配有关，在花粉分配中，人工授粉和开放授粉的花的寿命没有差异，尽管他们确定排除传粉者显著延长了寿命。根据花粉呈现理论，花药的交错开裂可能会限制单个传粉者每次访问的花粉去除[35]. 当传粉者丰富或访问频率变化很大时，它最受欢迎[36］．花药裂缝模式和花粉分散的可能性表明，通过男性生殖成功来进行男性相的持续时间。花卉女性阶段A.裸子也没有回应花粉沉积。持续的女性功能可能有助于维持植物水平的粉碎机的花卉吸引力，特别是当种子生产是花粉的限制时。这是可能的，因为花卉女性阶段的晚期A.裸子花蜜产量仍然很高[37］．在不统计学中也发现了类似的剩余开放和持续分泌花蜜的模式黄花蒿[38］．

在生长季节，不同步开花的个体将面临波动的外部环境条件。考虑到非生物因素，花的寿命A.裸子受温度的影响大于降水。然而，通过影响雄性和雌性阶段的持续时间，花的寿命随着温度的增加而增加，这与其他报道温度的负面影响的研究相反[7.那9.那11那25］．由于高温，传粉昆虫的造访会增加，因此植物上花的持续时间更长，开花的花朵也会更多。我们之前的研究发现A.裸子研究地点的种群经历了花粉限制[30]但是，花的持续时间越长，维护成本就越高，例如，为了吸引传粉者，花蜜产量就越长。一个可能的解决办法是，减少花的大小可以伴随着延长花的寿命，这可以在一定程度上减轻维护成本。

花寿命、开花物候和表型性别的适应性结果

花寿命、物候和表型性别对繁殖性能有独立的影响。我们发现，花的寿命在花和植株水平上对雌性适合度有相反的影响。花的寿命与适应性的关系可以反映出它在特定交配机会中的作用，因此应该由自然选择来决定[2那7.］．例如，增强的女性健康与延长花卉寿命有关杜鹃花金盏花[39]以及水仙血清素[40]在花粉限制下，或粉尘障碍差。使用操作实验，Rathcke [16]同时也表明延长花寿命增加了雌虫的繁殖成功率山月桂. 同样，在花的层次上，花的寿命A.裸子对结实率有正向影响，而对花大小有负向影响，说明群体中与交配机会相关的花持续时间对单株花的授粉成功至关重要A.裸子. 与我们在高山环境中的预期相反，雌花期持续时间与花粉沉积呈负相关。这似乎与人工授粉处理的结果相矛盾，在人工授粉处理中，去除和添加花粉并不影响雌雄期的持续时间。植物的人工授粉和自然授粉有一个重要的区别，即我们的人工授粉没有提取花蜜。因此，人工授粉没有产生任何能量消耗；相比之下，自然授粉产生的费用更新花蜜删除昆虫访问。例如，在兰花种类中，有奖励的花在生理上比欺骗的花更昂贵，因此在去除花粉后很快关闭，以减少花的维护成本[41］．

相比之下，在植株水平上，较大的花提高了每朵花的平均花粉量和种子的平均结实率A.裸子个体，而平均花寿命对雌性适合度成分有负影响。在这个物种中，越大的花有更多的花蜜，可以为传粉者提供诚实的奖励信号[37］．花卉大小与植物兵群吸引力和生殖成功的关联经常确认肺素介导的表型曲调型朝大花[42那43那44那45]. 结果表明，大花和短命花A.裸子个体受到选择的青睐，这与花级模式相反。

结果表明，开花时间和表型性别在决定雌性繁殖成功中起着相对重要的作用A.裸子鲜花和个人。花序中的个体和花的早期花序平均每朵花沉积更多的花粉，从而增加了种子组。由于在开花季节开始时，由于男性阶段占主导地位，因此他们提供了高花粉的可用性来最大限度地提高女性健身。同样地，van der meer和jacquemyn [46]发现早鲜花和早期开花的植物每果子产生更多的种子虎耳草。布鲁克斯和杰森[22]同时还发现，早花期和偏雄性比与雄株期雌株适合度呈正相关Stylidium armeria．在这项研究中，早期开花植物的高种子均符合许多研究，这些研究显示了早期开花的显着选择[47那48那49那50那51］．有趣的是，我们发现表型性A.裸子个体对繁殖成功的影响不依赖于花的表现特征。根据所观察到的群体性别比例的变化，性别偏雌的植物，即在群体中开花较早的植物，平均获得更多的花粉和结实率更高。同样，雄期花密度越大，雌期花密度越低，雄期花的种子产量越高半边莲cardinalis人口[52］．

考虑到传粉的背景，传粉者数量和组成的时间变异被认为是掩盖甚至抵消了与雌雄比的时间变化有关的花粉可用性变化的潜在确定性影响[53那54]. 与雄性繁殖成功率相比，雌性授粉者一次访视就可以完成其功能，雄性繁殖成功率会随着更多的花粉粒从一朵花或整株植物中移除而继续增加[55]. 据报道，花粉传播增加（即雄性生殖成功）与花寿命延长有关Aquilegia Buergeriana.变量。氧化萼片[56]以及Salvia sellowiana[34］．虽然花期动态和性别表型的模式A.裸子类似于其他雌雄同体的物种[21那23那26]我们对女性生殖成功的决定因素的调查结果强烈表明，幸福和表型性别的酚类模式应该受到选择。相比之下，随着人口性别比在开花季节的结束时，由于高胚珠可用性，延迟开花和/或男性偏见的性别应最大限度地发挥不良植物的男性生殖成功。因此，需要更多关于花寿命和开花候选对男性健康影响的研究，以更好地了解不良物种的性别化。

本研究的主要发现是花寿命、性期持续时间和植物表型性的物候变化强烈影响雌雄花和雌雄花植物的雌性繁殖成功A.裸子．人口内的花卉性别比例变化，与其他不利植物相同[23那26]在整个季节中，导致植株的平均表型性别从雌性向雄性转变。花序内的早花而不是早花个体强调雌花在雄花期的延长。结果表明，早花和早花个体雌雄偏性，每花和每粒的花粉沉积量较高。花寿命的变化与花的大小和温度有关，而与开花物候期无关。延长花的寿命，但较小的花大小增加了花水平授粉成功。然而，在植物水平上A.裸子花期较短、花朵较大的雌花繁殖成功率较高。我们的发现强调了物候模式和适应性后果的表型性可塑性在雌雄同体物种。特别地，我们发现对单个花和植物的对比结果显示，有能力在植物水平上进行调节，以最大限度地提高个体的适应性，这有助于我们理解花的寿命的适应意义。

系统和研究地点

乌头gymnandrum格言。（Ranunculaceae）是在中国藏高高原的高山草地（1600-3800米）中广泛分布的年度草本植物。植物常见于8月份盛开。单个植物通常产生一个由2-30个蓝紫色的Zygomorphic花组成的若干直立的基因座，其通常从底部到顶部顺序打开（一般4-7个花朵一次开放），并被大黄蜂授粉（主要是在研究网站上经过Bombus consobrinus和B苏什基尼) [30］．每朵花有6-14个心皮(每个心皮有8-14个胚珠)，周围有30-90个雄蕊[57］．由一根百叶草萼片形成的GALEA（或罩）含有两种具有粪便的缠绕的花瓣，另外两个花瓣延伸并覆盖雄蕊和墨皮。A.裸子与本属的其他物种一样，是自交亲和的和强雄蕊的。花药开裂超过4-5 天数和柱头变得可接受1-2天 花药开裂结束后数天[58]. 水果成熟需要20-30分钟 天。

我们研究了一群人A.裸子位于兰州大学高寒草甸和湿地生态系统研究站（E102°53’，N34°55’，2950 中国甘肃省，青藏高原东部。A.裸子属本地植物品种，不属濒危物种，为科学目的收集样本是当地立法所允许的。本项目的研究得到兰州大学生命科学学院草地与农业生态系统国家重点实验室的批准。赵志刚博士承担了样品的正式鉴定工作。凭证标本1份，已保存于兰州大学草原与农业生态系统国家重点实验室(凭证编号:ps−20060618 - 001)。

开花候选和花卉长寿

2013年7 - 8月，我们研究了花寿命、花大小、性别比(雌花与雄花)、植物表型性别和传粉者访花量的季节性变化。温度、降水数据均来自合作气象站，距离我们野外气象站不到1公里。研究人群包括586个个体。开花期前，我们随机标记了100株植物，记录了个体主花序所有花的开花期。共标记了1085个花，花的寿命估计为雄雌相结合的时间(图)S1级)．花药开裂通常发生在花开放后不久。雄期开始于一个花药开裂，结束于所有花药开裂和枯萎。在男性期结束时，柱头通常会接受，我们认为这是女性期的开始。雌期结束时，每个心皮的两个柱头分枝向下弯曲，柱头表面变成棕色，至少有一个萼片枯萎。在每株植物上，我们从主花序的底部、中间和顶部各取样两朵花，以测量花的大小。这六个花的大小估计通过测量galea高度(垂直距离的基础上花的盔状突起物)使用数字卡钳(玛鲁16数字卡尺,联邦德国)当他们单独进入了男性的中间阶段(例如,花药裂开的一半)。为了估计花药数与单花寿命的关联，在100株植物中随机抽取55株，对底部2朵花的花药数进行统计。

我们使用开花时间和花寿命数据来计算每日群体性比和表型性别，并探讨与花寿命和雌雄期持续时间相关的可能原因。

花粉沉积和种子结实

为估计每株植物的寿命而取样的六朵花也被用来确定雌性繁殖成功的组成部分。三个位置的第一朵花用于估计果实成熟时的自然种子产量（雌性生殖成功率）(N. = 296 fruits). The other flower from each position was used for recording stigmatic pollen loads. At the end of the female phase, the stigmas were cut off and mounted on slides and taken back to the lab.乌头花粉形态明显不同于其他共同开花物种，易于区分三分之一的花粉。将沉积的花粉直接计数在显微镜（Olympus BX53）下，总共298个花;三种花粉粒荷载（主要是甘肃马先蒿和蒲公英mongolicum）低于5％。

我们利用每花花粉沉积和种子集数据来检验花寿命、表型性和花物候与雌性繁殖成功的关系。

花粉清除和花粉收据对男性和女性阶段持续时间的影响

我们进行人工授粉来测试高授粉水平是否会影响雄性和雌性阶段的持续时间。在研究群体附近标记了20株大小相似的植物。对每株植物，选择主花序底部的四朵花（有些个体有1-3个侧花序）：第一朵花和第三朵花接受人工授粉处理，第二朵花和第四朵花作为对照。当人工授粉处理的花进入雄花期时，我们每天（上午和下午）用细毛刷轻轻地刷两次开裂的花药。当它们进入雌性阶段时，我们用其他植物的开裂花药每天两次（上午和下午）接触感受性柱头，直到雌性阶段结束。花在处理前被装袋以防止传粉者进入。

统计分析

所有统计分析都在R 3.2.3版中进行[59］．

性别比例和性别表型的时间变异

以雌花数除以雄花数估计日群体性比。由于日花性别比不考虑男女机会的交配机会（这取决于种群的花性别比）。60那61)，我们估计了整个群体中包含花粉和胚珠相对可利用性的标准化表型性别为[60]：

在哪里G_一世那T.是植物的表型性行为一世白天T.那F_一世那T.和m_一世那T.它的雌花和雄花分别是植物的数量一世白天T.， 和\（{E}u t=\frac{\sum\极限{f}{i，t}}{\sum\极限{m}{i，t}}\）．E._T.显示在考虑人口背景时为植物的男性阶段花朵到岩石种子的相对机会，作为等价因素。整个季节的每个植物的平均表型性别可以估计：

哪里N_{i、 t型}是植物打开的花朵数量一世白天T.．

影响花寿命和性阶段持续时间的潜在原因

利用广义线性混合模型估计了影响花寿命和雌雄期持续时间的潜在因素的大小。在这些模型中，预测因子包括个体的第一次开花日期（FFD）、相对于植物开花开始日期（RFD）的开花日期、花的大小（galea高度）和每株花的花数、平均气温以及该花开放期间经历的降水量。由于我们的数据集具有嵌套结构和花水平数据，因为响应变量不是完全独立的，所以我们通过将群体中的植物ID作为模型中的随机效应来考虑植物内部的变化。用方差分析（ANOVA）研究了人工授粉对雌雄花期的影响。

花卉长寿，酚类和表型性别对女性生殖成功的影响

我们在花卉和个体水平下进行了广义的线性混合模型，以确定花卉长寿和其他展示性状，候选和表型性别在每花和种子套装的花粉数上的相对效果。所有特征都是标准化的，以便在模型中的回归系数之间进行比较。在花卉水平分析中，当每花花粉沉积是响应变量时，我们包括女相，花大小，RFD，FFD和花序作为预测器的标准化持续时间，以及植物ID作为随机效应。当种子集被用作响应变量时，我们将标准化的花寿命，花大小，RFD，FFD和花序作为预测因子以及植物ID作为随机效应。在两个模型中，分配泊松误差分布到响应变量。分析包括99株植物上的295朵花。在植物水平分析中，我们使用平均花粉沉积每朵花和平均种子作为响应变量，均为泊松误差分布。在每个模型中，我们使用了个体的标准化平均表型性别，平均花寿命，平均花大小和花序作为预测因子，以及植物ID作为随机效果。由于用于在柱头上得分的花粉沉积的花朵与用于种子产生的花粉不同，我们通过回归分析进一步估计了每朵花的平均花粉沉积与平均种子组之间的关系。

本研究中使用和/或分析的数据集可在合理要求下从通讯作者处获得。

FFD:

个体首花期

rfd：

花的相对开花期

感谢Lin Li、Xiaohui Li和Yingjie Wang在该领域的帮助，感谢Emily J. Austen在数据分析方面的建议，感谢Lorne Wolfe对手稿的英文修改。我们感谢Marcos Méndez和三位匿名的审稿人对手稿早期版本的非常有价值的评论。

中国国家重点研究开发计划（2017YFC0504801）、甘肃重点科研项目（18ZD2FA9009）、中国自然科学基金（批准号31370402, 31570229, 31870411）资助Z.G. Zhao。资助者为主要研究者和设计并执行实验的学生提供资助，在实验设计、数据收集和分析或撰写手稿方面不起作用。

隶属关系

1. 兰州大学生命科学学院草地与农业生态系统国家重点实验室，兰州，730000，中国

   赵志刚，侯孟，王一杰，杜国真

贡献

ZGZ和GZD设计了本研究。ZGZ、MH和YJW进行了研究并对数据进行了分析。ZGZ起草了手稿。MH参与了手稿的撰写。所有作者都阅读并批准了最终版本。

通讯作者

通信中国赵．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

利益争夺

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益

出版商的注意

Springer Nature在发表地图和机构附属机构中的司法管辖权索赔方面仍然是中立的。

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