缩回文章：种子附介在提高明确季节中的种类的作用：案例研究滨藜属centralasiatica

背景

种子附属物作为一种常见的伴随传播结构，在许多植物的成功萌发和传播过程中起着至关重要的作用，被认为是植物在各种环境中生存的适应特性。然而，关于附属物如何调节萌发和环境因子之间的联系，我们知之甚少。在此，我们通过种子附属物测试了种子萌发对季节环境信号(温度和湿度)的响应滨藜属centralasiatica它广泛分布在中国北方的盐碱地，冬季干燥寒冷。三种类型的异型繁殖体，在形态上不同的宿存小苞片和休眠水平是产生在一个单株A. Centralasatica．

结果

除了不休眠的一水硬体(A型，褐色种子包在一个持久的小苞片内)，小苞片调节其他两种休眠的一水硬体类型，即B型(扁平的一水硬体，内部种子黑色)和C型(球状的一水硬体，内部种子黑色)的内部种子休眠。对于B型和C型种子，无小苞片种子的发芽率高于完整种子的发芽率，且在浸泡小苞片溶液中发芽率受到严重限制。在低温(< 10°C)和适宜湿度(5-15%)条件下释放休眠。相反，高温和不适宜的湿度通过小苞片释放的抑制剂诱导次级休眠。与b型相比，休眠较深的C型需要更严格的休眠释放条件，且更容易诱导休眠。在田间条件下，两种休眠类型的小苞片冲刷后，萌发窗口拓宽，休眠释放所需时间缩短。

结论

Bracteoles通过桥接种子和环境信号以及仅在适当的季节的幼苗建立时确定发芽适应，这也可能限制在全球气候变化方案下分配范围的物种地理分布和移位物种。

在准确的时间和空间发芽对于植物局部适应，生态广度和地理分布是重要的[1，2，3.]．发芽时间决定了其后生长繁殖期间的非生物/生物条件[4，5]，并在萌发后性状的进化中起着选择力的作用[1]．许多植物对发芽都有详细的检查，这需要特定甚至一系列的环境条件来释放休眠[2]．

种子休眠是一种适应性性状，允许植物在适当的时间优化幼苗设施，以确保植物在适当的生长季节完成生命周期[2，6]．存在两种主要的休眠机制[7]．首先，内在休眠存在于胚胎和/或周围结构中，如种子的子叶、胚乳和种皮，脱落酸、赤霉素和乙烯之间的平衡控制种子的休眠和萌发[8，9，10.，11.]．其次，生物力学机制赋予种子附属突出的休眠[7，12.，13.]．大多数关于种子伴随结构的研究集中在萌发的机械抑制上[13.，14.，15.]种子分散中的益处[14.，15.]．然而，随着生态学家所指出的，生理休眠是七个主要休眠类中最常见的类型[16.，17.]．关于生物生理学预防的重要性，特别是在与环境条件相关联时的重要性。

作为科勒(18.]和胸骨和巴斯金[16.]的建议，除非考虑完整的自然传播单元(种子或果实，或带有附属部分)，否则不能理解一个物种的萌发生态学。覆盖层的胚，如种皮和/或不开裂的附属物，对种子萌发产生机械阻力[12.，13.，19.]并改变土壤种子库的存续期[13.]．这一信息是一个重要的缺口，因为种子/果实内在形态和生物力学结构的多样性是成功传播和适当萌发的不同策略的结果[20.，21.，22.，23.]．此外，种子附体还发挥着调节种子成熟过程的激素库的作用[24.]．在早期发育期间，许多种子/水果/二血晶体是绿色的，从事光合作用，其中产生酶和激素[24.]．葡萄果实果皮中的生长素和ABA含量(vitis ViniferaL.）控制浆果的成熟时间[25.]．在果实成熟期结束时，高sb(种子重量与果实重量之比)浆果的果皮中发现了高水平的生长素。

一般来说，许多种植物的种子上附着着各种附属物，影响种子的萌发。例如，扩散单元的划痕可以克服光对种子萌发的限制的，苋属deflexus和奥雅萨苜蓿［16.]．同时，去壳增加了耐盐性o.苜蓿种子。大多数物种的苞片滨藜属SPP。，Pappi上蒲公英SPP。，翅膀上榆属spp。宏碁spp。莎莎拉种虫害和一个rils on most species inCelastraceae.种虫害和竹芋科由于种子覆盖结构的存在，种子萌发率降低[16.]．覆盖结构的抑制作用是水分吸收、突起和气体交换的机械抑制，以及为胚胎提供抑制剂的结果[7，12.，18.，26.，27.，28.]．黄酮类化合物、单宁酸、脱落酸(ABA)和萜烯，特别是原花青素在确定影响不同物种种子休眠、萌发和寿命的种子覆盖结构的物理化学特征时所起的作用受到了特别关注[7，16.]．例如，有翼的花被猪毛菜komarovii被发现制作脱落酸（ABA）[29.]埃米莫拉的许多物种在抑制萌发的水果壁中产生水溶性芳香糖苷[30.]．附属物中含有的所有化学物质被证明抑制或延迟萌发，除非通过雨水浸出化学抑制剂[27.]．此外，一些种子附属物表现出在种子内释放然后重新施加休眠[15.]．

有趣的是，作为raviv等人。［24.]了,死亡器官封闭胚胎(doe),如种子的外套,法和苞片,是进化不仅提供物理保护胚胎或意味着传播种子和萌发也存储器官活性蛋白质,营养物质和代谢产物为目的的萌发,幼苗,营养和保护发芽种子免受土壤病原体。一些植物果实周围的死结构含有各种参与水解过程和活性氧解毒的活性酶，因此控制种子萌发。在doee中存储了数百种蛋白质，这可能进一步成为幼苗的即时营养供应[31.，32.]．来自完整缺陷的幼苗具有比裸体种子衍生的更长，更长的根部[24.，32.]．El-Keblawy等人[33.]对谷粒周围的壳(死外稃和内稃)的作用进行了评估血清卷曲杂种对种子萌发行为和幼苗生长进行了研究，得出壳对最终萌发和发芽率没有影响，但显著促进了幼苗的生长。

然而，关于附属物对物种环境适应性意义的系统研究还很少。大多数进展涉及风播科、动物科和水播科种子附属物的功能[15.]．种子附属物作为对环境信号最直接的传感器，其对环境条件的反应却很少受到关注。此外，在进化过程中，种子附属物如何通过其分布范围调节物种萌发与环境条件之间的联系?为了证明附属物对物种适合度的重要性，我们使用了滨藜属centralasiaticaIljin为了测试其封闭在苞片中的种子的萌发反应，以温度降雨，因为它的异常透过型由于不同的种子覆盖结构代表不同的休眠类型[34.，35.]．

滨藜属centralasiatica苋科夏季草本盐生植物，广泛分布于中国北方内陆盐沼和沿海地区。内种子被所有散布单位的宿存小苞片包裹着。A. Centralasatica分布于鄂托克山前旗，产生三种类型的硬孢子。1a-c)在植物或果序(图。1d):第一种(图。1a，左，进一步称为类型a)是在一个平坦的变形与一个棕色的种子(图。1(a，右)被小苞片缓慢地包裹着，这是第二种(图。1b，左，进一步称为b型)是扁平型，但黑色种子(图1b，右)紧紧地包裹在小苞片中，第三种类型(图1b，右)。1c，左，进一步称为c型)呈球形，黑色种子(图1c，右)紧紧包裹在小苞片内。三种异型繁殖体在形态和萌发行为上存在差异。类型是保存在萌发潜力高,直到他们耗尽成熟后在接下来的夏天,而类型B和C之间骑车休眠释放(从9月份的成熟季节发芽的季节在3月和4月)和休眠诱导(整个生长季节从4月到9月)在该领域(35岁,未公开的数据)。无小苞片种子的萌发率高于完整的繁殖体[34.]．为了验证附属物在物种适应环境因子中的作用，我们假设温度和降水的季节性波动通过小苞片影响种子的萌发，附属物是幼苗建立的环境条件传感器。模拟夏季的高温高湿条件可以诱导种子休眠，而冬季的寒冷干燥条件可以释放种子休眠，对水热条件的敏感程度为A型< B型< c型。我们提出以下问题:1)异型繁殖体小苞片对内种子萌发的影响是什么?2)温度和湿度是如何通过小苞片规律发芽的?3)小苞片调节机制是否适用于植物的局部适应A. Centralasatica人口？

物种分布范围和二抗形态

大多数A. Centralasatica分布在中国北方的种群(附加文件3.:图S1)，年降水量小于600 mm，月最低平均气温小于0°C(附加文件4:图S2a, b)种子采集点(即Otog Front Banner)的温度和降雨量随时间波动，夏季炎热潮湿，冬季寒冷干燥(附加文件4:图S2c, d).种子体质量为A型< B型< C型，裸种子质量为A型>型C型>型B型(附加文件1：表S1）。B型和C型的延伸长度，宽度和厚度大于A型（附加文件1：表S1A）。种子的长度和宽度较大，厚度较小，水常见于比B和C种子更高（附加文件1：表S1B）。

小苞片对温度胁迫下萌发及萌发恢复的影响

三种种子的发芽率存在显著差异。在所有处理中，A型种子和小苞片剥皮种子的发芽率均超过80%。2a，b）。新鲜成熟类型B和C DiaSpores分别经历了<5％和0萌发（图。2c, e).未萌发的A型孢子全部死亡，而未萌发的B型和c型孢子在孵育30天后仍有活力。小苞片对鲜种子和破休眠种子的萌发有显著的抑制作用(P< 0.001)。休眠打破型B、C或带小苞片的种子的萌发受到小苞片的显著抑制，并随孵育温度的升高而降低。2D，F），特别是C型（图。2f).然而，小苞片去皮种子的萌发与温度呈正相关。与B型和C型休眠孢子不同，A型孢子在各种温度和小苞片处理下均具有较高的发芽率(图1)。2一个)。

恢复萌发随着休眠的预处理温度降低，休眠 - 释放的缺血剂和与其拮抗剂的种子（图。3.)， C型种子萌发率低于b型种子萌发率。

种子吸收测试

温度和苞片对每种种子的水吸收没有显着影响（表1），这意味着苞片和种子涂层是在成熟时可渗透的水。对于双型种子，只有C型型种子比20/30℃的缺血剂更容易吸入。在水中吸收后，所有治疗的种子质量增加> 50％。

浸出酒

孵育的种子的萌发显着低于蒸馏水中的孵育（P< 0.001)，特别是在20/30°C(图。4）.C型种子对浸出液更敏感，20/30°C浸出液中萌发率仅为7±2.5%(平均值±se，下同)，蒸馏水中萌发率为97±1.9%。

休眠释放的温度和湿度要求

休眠释放型B和C型孢子的敏感性反映了其发芽的有限窗口宽度。当温度和湿度分别增加到10℃和20%时，萌发率迅速下降。5）.从冷分层中恢复的水热休眠的规模也反映了这种变化的环境敏感性。总体而言，随着土壤温度的升高，8月份休眠达到最高水平(未发表数据)。B型和C型孢子在4月和5月萌发率急剧下降，月温度分别为10.0℃和16.5℃。C型孢子比B型孢子萌发脊窄。5）.随着冷分层时间的延长，水热限制对硬硬体休眠打破的抑制作用减弱。

小苞片浸出对种子萌发及休眠释放的影响

B型Diasperes（图。6a)和C(图。6d）在植物中的两年间放置中通过降雨填充后填充物（B型：图。6b;输入C:无花果。6e）或在振动器上捕获两个小时（B型：图。6C;类型C图6F）。C型DiaMenres的苞片中的所有“填充物”被冲出出来，并且在旋转处理之后，B型Bracteoles的颜色类似于A型型A型。

B型和C型裸种子的萌发受到低温层积和温度的显著影响2S2:表,P < 0.0001). Water flush (WF) only showed an obvious effect on type B diaspore germination. The fresh types B (Fig.7a)和C(图。7c)无WF和WF两种条件下，孢子萌发率均小于5%。而WF显著提高了休眠打破类型B的发芽率(图1)。7b)和C(图。7d)水铝石(P < 0.001) and slowed the progression of temperature imbibition, especially at 10/20 °C and 15/25 °C. Germination windows were broadened widely for dormancy-break diaspores after fillers were washed out.

在现场实验中，Bracteole浸出拓宽了萌发窗口（图。8a, c).浸出后萌发率显著增加。彻底的冲洗抵消了高温的抑制作用，抵消了两种温度之间的差异。在5/15°C和10/20°C条件下，如果不彻底冲洗，C型孢子的发芽率差异大于B型孢子。B型孢子随着冲洗时间的延长，萌发指数逐渐升高，而C型孢子除冲洗彻底外，萌发指数没有明显的上升趋势。8b, d).含盐量测试表明，新鲜成熟硬硬体的电导率较高，但在野外储存一个月后电导率急剧下降5:图S3)，这可能已被雨水淋滤。

我们发现苞片A. Centralasatica对休眠种子的包衣种子的萌发施加一种生化限制。发芽的模式A. Centralasatica小苞片通过识别环境信号(如温度和湿度)调节多态繁殖体。种子附着物向上修正了萌发对环境条件的要求，限制了萌发窗口，进一步保证了只有在正确的季节才能建立物种。

通过抑制小苞片

Bracteoles缩小了休眠种子的萌发（即B型和C型），但不是Nondormantα（即A型）。母体植物可以设定新鲜成熟种子的主要休眠，例如B型和C型和C型，旨在防止种子发育过程中的根本出现直至种子干燥[36.，37.]．然而，脱落后的萌发抑制不是由种子内部的生理休眠(PD)和/或小苞片中的盐决定的。原因是，即使是一次降雨也能滤掉小苞片中的盐分。低温层积一周，裸种子萌发率可达90%以上，这与Li等人的研究结果一致[10.]张等人。［35.]．其苞片施加限制，并显示在两种过程中，休眠释放和休眠诱导。

在休眠释放过程中，A. Centralasatica在脱落后的寒冷干燥的冬季，休眠的散体在一段时间内失去苞片施加的休眠，这一过程称为后熟。在种子萌发过程中，它们对小苞片的敏感性随温度和湿度的增加而降低。释放休眠的最佳时机是不利于幼苗生长的时间[16.]．Bazin等人[38.]和Isabelle等人。［39.]表明，不同水分条件下种子的休眠缓解与负激活能有关。在凉爽的温带地区，春季和初夏是夏季一年生植物发芽的最有利季节，这为物种生命历史的成功完成提供了最大的可能性[2]．Otog Front Banner干燥寒冷的冬季为休眠释放提供了适宜的条件。干燥条件中断了抑制剂从小苞片到种子的运输，而低温使内部种子释放PD [16.]．苞片推迟了休眠释放过程，在瞬态有利条件后进一步降低了发芽风险。此外，通过延长脱水过程可以促进脱水过程可以赋予显着的生态优势，使种子保留足够的萌发水，或降低早期阶段的种子吸收率，以避免降水不足的发芽[40]．

小苞片主要在休眠诱导中表达。春季后期和夏季的高温和潮湿条件导致了次生休眠。小苞片浸出液限制了种子内部的萌发。雨水和/或融雪作为内部种子和外部小苞片之间的抑制剂的媒介。高温激活抑制剂，进一步诱导种子休眠。许多覆盖胚的结构(如胚乳、种皮、不裂、果壁、内稃/外稃、苞片、小苞片和花被)可以限制胚根的出现，特别是对于带有PD的种子[16.]．种子附属物中的化学物质，如类黄酮、单宁、萜烯和半萜烯，可能抑制种子内部的萌发[7，16.]．此外，小苞片对新鲜成熟种子萌发的抑制作用更强，因为在任何温度条件下，完整的新鲜繁殖体都不能发芽。在没有小苞片覆盖种子的情况下，胚内非深层的生理抑制可以通过干燥贮藏或冷层化轻松释放。

由于在温带地区，如干旱和半干旱沙漠，生长的有利季节预计会缩短[41.，42.]，为了防止种子迟发芽，休眠可能是必不可少的。休眠的A. Centralasatica作为一种押注对冲，其中一小部分繁殖体处于休眠状态，以对冲完全再生失败的风险[2，43.]并在几个可能的发芽窗口中展开后代出现[5]．季节性环境条件引导休眠循环，确保种子在正确的时间发芽[4，27.，44.，45.，46.]．小苞片驱动休眠释放和休眠诱导过程，可能是连接种子内部和外部环境信号的桥梁。春末夏初降水和温度的增加关闭了B型和C型种子的萌发窗口。在脱落季节，覆盖在种子上的小苞片也能保持成熟种子的休眠状态。此外，该种质保护机制为物种种质资源在胁迫条件下的有效利用提供了保障。值得注意的是，正如以往研究预测的那样[47.，48.，49.]，种类萌发随着全球变化进展的温度升高而降低，从而分布范围A. Centralasatica可以根据这种苞片季节传感系统随着全球变化的进展而转变。

多态繁殖体之间不同的适应策略

大多数植物只产生一种单一类型的种子，并把单型性作为它们的生活史策略来应对多变的环境[16.，50.]．然而，三种类型的异型繁殖体A. Centralasatica作为一种令人禁止的令人对冲策略，以应对不可预测的栖息地的时空变异性。

1. 1）

   快速萌发一水硬铝石型(A型):根据Parsons [51.]．小苞片对A型繁殖体的萌发均有微小的限制。A型硬生孢子通常在应激条件下具有竞争优势。发芽时对干燥、高温和盐度的耐受性确保了春季物种的快速建立[10.，35.]．小苞片生长在冠层外，光照较轻，不影响A型一水硬苞片的萌发，但可能延长风的传播距离。这与大多数物种相反，高度休眠的种子总是与高传播能力结合在一起[14.，52.，53.]．如在干旱/半干旱地区的OTOG前横幅的领域所观察到的，主要由型缺水型建立。干燥的秋冬可以确保型型延镜储存，直到以下雨季开始。由于Nongormant种子必须占主导地位的亚热带环境[53.］，我们期待，A. Centralasatica可以在温暖的地区定居，在那里A型种子长成的植物可以成功越冬。

2. 2）

   B型和C型种子的差异:C型种子球状体比B型种子在小苞片中存储了更多的抑制剂，对环境信号更敏感，这导致了发芽窗口狭窄，保持了较长的土壤种子库。田间B型和C型种子的萌发窗口分别在6月和5月开放。C型种子具有较深的休眠状态和长期的种子库，对环境变化反应迅速，在休眠周期中萌发势急剧下降。当晚春气温和降雨增加时，C型孢子被诱导进入次生休眠。这一假设得到了一项为期两年的土壤种子库试验的证实，土壤种子库中C型一水硬铝石几乎没有枯竭，而B型一水硬铝石两年后几乎没有留下(未发表数据)。我们认为，这两种类型利用小苞片对局部非生物线索的响应，以确定小苞片施加的PD释放的时间。

降雨浸出

在一定条件下，小苞片的冲洗可以扩大其萌发能力。在雨季的降水中，小苞片中的抑制剂被去除，从而逐渐拓宽萌发窗口。许多其他有种子附属物的物种也证实了发芽抑制剂是由降雨滤出的[18.，27.]．双重作用是由降雨淋溶释放休眠的适应值决定的。在降水充足或异常年份降水充足的新定殖生境中，快速释放休眠为幼苗的建立提供了机会。另外，快速休眠释放还降低了种子死亡的风险，这可能是由捕食者、土壤病原体和种子内在寿命引起的[54.]．

据报道，在水中浸泡阑尾是不促进许多物种中的种子萌发[27.]．然而，这种情况与我们的结果并不矛盾，因为他们所有的研究回顾浸泡使用新鲜的成熟的硬化剂。在我们的研究中指出，浸出不能增加新鲜一水硬铝石的萌发，但可以提高休眠打破一水硬铝石的萌发。Debeaujon等人[7]指出，内胚和覆盖结构之间的复杂相互作用决定了种子是否会发芽。休眠的种子在出苗前经过一个漫长的后熟过程，以提高其萌发活力。休眠型B和休眠型C孢子的小苞片形态存在明显差异。球形C型的小苞片比扁平B型的小苞片具有更多的“填料”，且小苞片表面的覆盖腔比B型的小苞片具有更强的“填料”。“填料”抑制种子萌发，并受土壤温度和湿度的影响。此外，抑制剂在田间被雨水淋到土壤中，这也可能避免与其他物种的竞争。只是在现场观察到的多能在社区中成长吗A. Centralasatica．此外，正如我们所测试的，萌芽碱蓬莎莎和Kalidium Gracile，Otog Front Banner的两个优势种，在浸出液中孵育时受到严重限制A. Centralasatica小苞片。这种抑制作用不仅对其包衣种子有抑制作用，对邻近种的萌发也有抑制作用，有待进一步研究。

在本研究中，我们发现了B型和C型孢子的萌发A. Centralasatica通过感测环境信号通过它们的苞片系统地系统地调节（图。9）.高温和湿气能激活小苞片对包衣种子的抑制作用，而低温和干燥条件则能使内部种子释放休眠。小苞片施加的休眠分散萌发和幼苗建立超过实际生长季节，并获益A. Centralasatica来应对中国北方这种波动的环境条件降雨淋滤也通过改变休眠模式优化了小苞片的发芽时间。根据记录A. Centralasatica标本，所有群体分布在1月份平均温度低于零的区域，平均年降水量低于700毫米。我们建议具有这种生化机制的苞片有助于在不同环境中的国家分布。多态透过多晶型萌发的响应的微妙差异有助于在季节性栖息地中投注对套期保值的适应性。非休眠缺水（A型）和休眠缺水（B型和C型）显示出明显的出现差异，最终形成短期和持久的种子库。此外，分配范围A. Centralasatica可以根据这种苞片季节传感系统随着全球变化的进展而转变。

种子收集和现场描述

新鲜成熟的繁殖体A. Centralasaticawere collected from natural populations growing on the edge of salt lakes in the Ordos Plateau of Inner Mongolia, northern China (38° 15′ 14′′ N, 107°28′ 52′′ E, 1314 m a.s.l.), on 20 Sep. 2016. Diaspores were air-dried under laboratory conditions for one week and then stored in a refrigerator at − 20 °C for subsequent experiments. We collected specimens from the populations and identified the species in accordance with “中国植物区系“(55.]．标本保存于本实验室，但未作为标本保存于植物标本室。的幼苗、叶、花、茎、果序、个体和群落的照片A. Centralasatica在附加文件中显示6：图S4，可用于验证物种识别。

种子采集区属典型的大陆性半干旱气候，1月平均气温为−16.5℃至7月23.0℃，年降水量为254.3 mm。我们下载并收集了375份报告A. Centralasatica标本账户提供来自中国虚拟植物标本馆的完整收集位置信息（CVH，http://www.cvh.ac.cn/en)，并将其位置信息绘制在中国地图上(QGIS 3.2.3)。除新疆、甘肃、内蒙古和青藏高原采集的植物标本室以外，其余城市均标注在地图上，以县为标本室，以上省份的植物标本室面积足够大，且环境和地貌高度异质。1981年至2010年，中国各地的详细生境温度和降雨量数据从中国气象局国家气象数据服务中心的网站上下载。http://www.cma.gov.cn.）.

苞片对温度浸湿萌发和萌发回收的影响

以B型和C型种子为材料，测定了新鲜种子和打破休眠种子的萌发情况。6个月的实验室条件下干储存和几周的冷分层(B型:4周;C型:8周)进行休眠打破后，B型和C型的孢子萌发率分别为94.0±2.6%和92.0±2.4%。采用三种处理方法研究了小苞片对异型繁殖体萌发行为的影响:完整分散单元、小苞片去皮种子及其离体小苞片和小苞片去皮种子。在直径5厘米的塑料培养皿中放置两层Whatman 1号滤纸，用3ml蒸馏水浸湿，每个处理重复25粒种子。所有的种子和水铝石培养皿用封口膜密封和孵化的光周期12 h(光)/ 12 h(黑暗)温度制度的5/15,10/20,15/25,20/30°C,代表大约平均每日最低和最高气温在4月和10月,5月和9月,6月和8月和7月,分别。每24 h记录一次萌发(根芽萌发)，直到30天或所有种子或种子散在萌发时。像巴斯金和巴斯金[16.]建议，发芽试验必须足够长，使种子有足够的发芽时间，但不应太长，使种子能得到足够的温层或冷层，打破休眠，从而促进发芽。此外，种子在约4周内的发芽能力是休眠分类的标准之一[16.]．为了A. CentralasaticaA型孢子萌发时间最多为7 d, B型和C型孢子萌发时间最多为5 ~ 25 d。为了统一孵化条件，三种类型都选择了30天。所有未萌发的A型孢子在培养30天后均腐烂。

为了测试从Bractole施加的热休眠中的发芽回收，在漂洗三次后30D后，将30D后的B和C种子或透过蒸馏水转移到培养皿中，然后孵育30d。在5/15℃下培养漂洗的种子和透过液滴，这是发芽的最佳温度方案。由于几乎所有妊娠或腐烂的种子，这些种子没有经历恢复萌发试验。恢复萌发百分比（RG％）被确定为[A /（25 - B）×100％，其中A是在转移到蒸馏水后在新的培养皿中发芽的种子的数量，B是萌发期间的种子数量预处理。使用0.4％TTC（Amresco，USA）测试所有未NongerMateDuaspores的生存能力，并且萌发百分比基于可行性缺水的数量。

种子吸收测试

吸胀试验采用破休眠B型和C型一水硬铝石。B型(50±3mg)和C型(65±3mg)散体大小相近，随机分为两部分，其中一部分散体小苞片剥落。将每种类型的25个干种子或育成物称重后放入直径为5厘米的培养皿中，加入3ml蒸馏水。每个处理4个重复分别放置在5/15和20/30°C中48 h。由于不可能称量包住小苞片的干燥种子的重量，因此将8次重复中25粒小苞片剥皮的干燥种子的平均质量作为种子在繁殖体中的初始重量。在吸水48 h后测定浸透的种子或硬体的重量。剥皮小苞片后称量各复制体的重量。种子的吸水率(Wr)计算如下:

其中W_f是24小时后的重量，W_我是种子的初始重量。

浸出酒

将B型和C型休眠打破体分离成种子和小苞片进行抑制试验。取B型小苞片25个、C型小苞片25个的8个培养皿，用3ml蒸馏水在20/30℃下浸泡30 d，然后取出所有小苞片。将种子放入自带浸出液的培养皿中，分别在5/15°C和20/30°C条件下培养，这两个温度条件分别是种子和种子萌发的最佳温度。用蒸馏水孵育作为对照。发芽试验采用与上述相同的程序。

温度和湿度对休眠释放的影响

水铝石的B型和C型被放在两层滤纸,然后放入密封的金属盒子里(20厘米长×10厘米宽×10厘米深),满是水洗,潮湿的沙子含有0、5、10、15和20%蒸馏水(如土壤水分是10.6% Otog面前旗帜从11月到3月以下)。密封的金属盒放置于−5℃、0℃、5℃、10℃的黑暗冰箱中。温度和湿度代表了生境中可能的休眠释放条件和极端条件。30 d和60 d后的萌发试验与新鲜种子和繁殖体的萌发试验相同。

小苞片浸出对休眠释放的影响

为证实小苞片抑制了种子内部休眠释放，以B型和C型种子的新鲜繁殖体和小苞片去皮种子为研究对象，研究了水冲、干贮藏、冷分层和温度处理对种子休眠释放的影响。将每种类型的200个繁殖体或种子放入装有200毫升蒸馏水的1000ml瓶中，4个重复，以60r min的转速放置在岩床平台上^{- 1}2小时。作为对照受试者，在没有水的瓶子中的液位或种子在同一个岩石床平台上摇动。在实验室条件下，对照和处理组中的一半被控制和治疗组中的种子储存在封闭的包络袋中六个月。在用4-WK（B）和8-WK（C型）的冷分层进行进一步处理后，用于种子的2-WK（B）和4-WK（C型）冷分层，这是最佳条件缺水或种子休眠。对照组在-20°C的冰箱中接收相同的存储时间以保持原始状态。在四个温度制度下测试上述透析的散膜的萌发（参见“的方法小苞片对种子萌发及恢复的影响部分)。

为了模拟小苞片中抑制剂的沉淀浸出效果，我们采用模拟降雨的改进动态柱洗脱方法。将5组1000个B型和C型硬硬体放置在2厘米口径的雨淋下。径流分别为0、300、600、1500和3000 mm，分别代表0、1、2、5和10年的降雨冲刷。每一套包装在一个封闭的棉袋中，于9月30日(脱毛季节)放入田间，4月30日(出苗季节)返回。分别在5月15日和10月20日进行萌发试验，分别对应4月和5月的温度制度(方法见小苞片对种子萌发及恢复的影响部分)。发芽率(Gr)也计算如下:

在哪里D_我从实验开始到实验结束的天数我^TH.日观察。G_我=当日发芽量我．

在10月30日，30月30日和30月30日收集非冲洗缺水。从该领域进行苯甲酯的盐含量分析。从B型和C型DiaSpores剥离的苞片干燥48小时，研磨成粉末，并溶解在200ml蒸馏水中。在12小时后将固体颗粒从悬浮液中过滤出，然后测试电子电导率（Ysi-Exo1，Xylem，US）。

数据分析

我们使用通用线性模型（GLM）测试，SAS版本9.3适用于Windows（SAS Institute Inc.，2012），比较了治疗中的萌芽比较。在必要时，数据是arcsine改变，以满足分析差异分析的假设，方差的均匀性和多重比较。Duncan的测试和配对双尾测试进行了多种比较以确定显着差异（P< 0.05)。

本研究中产生或分析的所有数据均包含在这篇发表的文章中。

• 2020年6月15日

  本文的修改已经发表，可以通过原文访问。

类型A：

A型一水硬铝石，是一种由滨藜属centralasiatica，扇形透过棕色种子，封闭在他们的苞片中

B型：

B型副衬，一种分散和萌发单元滨藜属centralasiatica，扁平（扇形）缺乏用黑色种子包裹在他们的苞片中

C型：

型一水硬铝石，是一种由滨藜属centralasiatica，球状透过黑色种子封闭在他们的苞片中

我们非常感谢金威洞，为他的野外帮助，盈义徐先生为他的实验室帮助。我们感谢Yi Zou博士和张博士对英语改进。

本研究得到国家自然科学基金(31700476)资助，用于本研究的设计、数据收集、分析、解释和手稿撰写。

作者笔记

1. Zhaoren Wang和Yufei Zhao同样为这项工作进行了贡献。

从属关系

1. 绍兴大学生命科学学院，绍兴，浙江，中华人民共和国

   Yufei Zhao，Baoshan Zhao＆Lijia Dong

2. 中国科学院植物学研究所植被和环境变迁国家重点实验室，北京，中华人民共和国

   Zhaoren王

3. 中国西师大学生命科学学院，南充，四川，中华人民共和国

   甄国安杨

4. 山西师范大学生命科学学院，山西临汾，中国

   张媛媛张

5. 中华人民共和国北京，中国科学院大学

   Zhaoren王

贡献

ZRW和LJD构思并设计了实验。YFZ、ZRW、YYZ和BSZ进行了实验。ZRW、LJD和ZAY对数据进行分析并撰写稿件。ZRW、LJD和BSZ对稿件进行了修改。所有作者阅读并批准最终稿件。

相应的作者

对应于甄国安杨或礼嘉盾．

伦理批准并同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商的注意

《自然》杂志对已出版的地图和附属机构的管辖权主张保持中立。

作者撤回了这篇文章，因为他们没有得到数据所有者的许可来发布这里展示的部分数据。所有作者都对信件作出了回应并同意撤销。

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再版和权限