对两个花序分支突变体的转录组分析表明，细胞分裂素是控制木本植物花序结构的重要调控因子gydF4y2Ba麻风树gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

在高等植物中，花序结构是一个重要的农学性状直接测定种子产量。然而，信息很少在花序发育的多年生木本植物的监管机制。基于两个分枝花序突变体中，我们调查花序芽两个突变体和野生型（WT）植物之间通过RNA-Seq的转录组的差异，以确定基因和调控网络控制花序架构gydF4y2Ba麻风树gydF4y2Ba大戟科多年生木本植物。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

二花序分枝突变体的种质资源收集鉴定gydF4y2Ba麻疯树。gydF4y2Ba的gydF4y2BaDuo Xiao Hua.gydF4y2Ba（gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba）突变体具有一个七阶分支花序，而gydF4y2Ba疯狂gydF4y2Ba（gydF4y2BaggydF4y2Ba）突变体具有三阶分支花序，而WTgydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba主要是四阶分支开花，偶尔是田地中的三阶或五阶分枝花序。使用加权基因相关网络分析（WGCNA），我们鉴定了几种涉及来自与花序表型高度相关的模块的细胞蛋白代谢途径的枢纽基因。其中,gydF4y2Ba麻风树腺苷激酶2gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcADK2gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba腺嘌呤磷酸酯基转移酶1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJCAPT1.gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba细胞分裂素氧化酶3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJCCKX3.gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba异戊烯基转移酶5.gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcIPT5gydF4y2Ba)，gydF4y2BaLONELY GUY 3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcLOG3gydF4y2Ba） 和gydF4y2BaJcLOG5gydF4y2Ba可以参与细胞素代谢途径gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．工作在低分支花序突变一致，细胞分裂素（6-苄基腺嘌呤，6-BA）上花序芽的外源性应用诱导高分支花序表型（gydF4y2BaggydF4y2Ba）和wt植物。这些结果表明，Cytokinin是控制花序分支的重要调节因子gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．此外，比较转录组分析表明，gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba同源基因gydF4y2Ba麻风树AGAMOUS-LIKE 6gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcAGL6gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJcAGL24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba富有成果的gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcFULgydF4y2Ba)，gydF4y2BaLEAFYgydF4y2Ba（gydF4y2BaJcLFYgydF4y2Ba)，gydF4y2BaSepallatas.gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcSEPsgydF4y2Ba)，gydF4y2BaTERMINAL FLOWER 1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJCTFL1.gydF4y2Ba）， 和gydF4y2BaWUSCHEL-RELATED同源框3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcWOX3gydF4y2Ba），进行差异之间花序芽表示gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体和WT植株，表明它们可能参与了植物的花序发育gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．表达gydF4y2BaJCTFL1.gydF4y2Ba是下调的，而表达了gydF4y2BaJcLFYgydF4y2Ba和gydF4y2BaJcAP1gydF4y2Ba在低枝花序中上调吗gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

Cytokinin是一种控制花序分支的重要调节因子gydF4y2Ba麻疯树。gydF4y2Ba由基因花序结构的调控参与花卉发展，包括gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaLFY.gydF4y2Ba和gydF4y2BaAP1.gydF4y2Ba可能是保守的gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba和gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．我们的结果提供了有用的信息，阐明了花序架构的监管机制gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

花序结构直接影响植物繁殖成功[gydF4y2Ba1gydF4y2Ba]，是一种确定种子产量的关键农艺因素。在更高的植物中，花序架构表现出显着的多样性，这是从射击上的花序位置，花序中的花朵布置以及生殖发展中的花起始的模式和时序[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．近年来，对花序结构的进化发育生物学研究作了较为详细的综述[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．在花序开发中，维持花序分生成和花卉公司的启动对于确定花序架构至关重要。在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，Clavata（CLV）途径通过限制表达式来调节分生维护gydF4y2BaWUSCHELgydF4y2Ba（gydF4y2BaWUSgydF4y2Ba），定义干细胞的Niche [gydF4y2Ba5gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．的突变gydF4y2BaCLAVATAgydF4y2Ba（gydF4y2BaCLV1gydF4y2Ba，gydF4y2BaCLV2gydF4y2Ba要么gydF4y2BaCLV3gydF4y2Ba）导致分类细胞的积累，以产生增加的拍摄商品圆顶[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．突变gydF4y2BaWUSgydF4y2Ba导致缺陷和花卉融资[gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．在玉米、gydF4y2Ba厚的Tassel Dwarf1.gydF4y2Ba（gydF4y2BaTD1.gydF4y2Ba） 和gydF4y2Ba令人着迷的耳朵gydF4y2Ba（gydF4y2Bafea2gydF4y2Ba)是同系词gydF4y2BaCLV1gydF4y2Ba和gydF4y2BaCLV2gydF4y2Ba， 分别。函数突变体gydF4y2BaTD1.gydF4y2Ba表现出与内核中额外行一个着迷耳并用更多的致密小穗流苏[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．的gydF4y2Bafea2gydF4y2Ba突变体表现出大量的穗花序分生组织和增加的器官数目[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，从花序到花卉公司的过渡时间对于花序架构的确定是至关重要的;gydF4y2Ba终端FLOWER1gydF4y2Ba（gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba)，gydF4y2BaLEAFYgydF4y2Ba（gydF4y2BaLFY.gydF4y2Ba） 和gydF4y2BaAPETALA1gydF4y2Ba（gydF4y2BaAP1.gydF4y2Ba）参与这个过程，并调节花序分支模式[gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba］．gydF4y2BaTfl.gydF4y2Ba突变促进了分生组织花序进入花分生组织的转化，造成不正常的花序与化合物花结构[gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba］．与此相反，异位表达gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba在转基因植物中诱导的高度支化的表型花序gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba］．相反,gydF4y2BaLFY.gydF4y2Ba和gydF4y2BaAP1.gydF4y2Ba抑制的表达gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba在花分生组织中[gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba］．而且，gydF4y2Baconstans过表达抑制因子1gydF4y2Ba（gydF4y2BaSOC1gydF4y2Ba)，gydF4y2BaSHORT营养生长阶段gydF4y2Ba（gydF4y2Ba高级副总裁gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba静态的24gydF4y2Ba（gydF4y2BaAGL24gydF4y2Ba）， 和gydF4y2Ba4 SEPALLATAgydF4y2Ba（gydF4y2BaSEP4.gydF4y2Ba）通过直接抑制表达式来冗余调节花序架构gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba；一个gydF4y2Basoc1-2 agl24-3 SVP-41 sep4-1gydF4y2Ba四重突变体显示巨大的花序分支表型[gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

过度的米饭gydF4y2BaRCN1.gydF4y2Ba和gydF4y2BaRCN2.gydF4y2Ba和玉米gydF4y2BaZCN1gydF4y2Ba-gydF4y2BaZCN6gydF4y2Ba，这是同源的gydF4y2Ba拟南芥TFL1gydF4y2Ba，通过维持花序分生组织的不确定性而产生高度分枝的花序[gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba］．大米gydF4y2BaTawawa1.gydF4y2Ba（gydF4y2BaTaw1.gydF4y2Ba)通过抑制小穗分生组织的特征性来调节花序结构，以维持花序结构的不确定性[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba］．获得功能的突变体，gydF4y2Batawawa1-DgydF4y2Ba表现出高度支化和花序小穗数增加，而一gydF4y2BaTaw1.gydF4y2Ba敲碎突变体由于花序分生组织的早期终止和小穗分生组织的形成而显示一个小的、减少的分枝花序[gydF4y2Ba18.gydF4y2Ba］．在水稻,gydF4y2Ba富裕的农民的穗gydF4y2Ba（gydF4y2BaWFP.gydF4y2Ba) /gydF4y2BaIDEAL工厂结构gydF4y2Ba（gydF4y2BaIPA1gydF4y2Ba)轨迹连接到agydF4y2BaSquamosa启动子结合蛋白样蛋白14gydF4y2Ba（gydF4y2BaOSSP1gydF4y2Ba)可被OsmiR156抑制的基因[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba］．中的单个核苷酸变化gydF4y2BaOSSP1gydF4y2Ba该救治OsmiR156的压制会导致增加的穗分路与穗粒数[gydF4y2Ba19.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba］．玉米的过度表达gydF4y2BaUNBRANCHED3gydF4y2Ba（gydF4y2BaUB3gydF4y2Ba），米的垂直gydF4y2BaOSSP1gydF4y2Ba显著抑制水稻分蘖和穗分枝;然而，适度的表达gydF4y2BaUB3gydF4y2Ba略微抑制分蘖，但促进穗分支，导致增加的粒数每圆锥花序的水稻[gydF4y2Ba21.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在玉米、两gydF4y2BaAPETALA2gydF4y2Ba例如基因,gydF4y2Ba不定spikelet1gydF4y2Ba（gydF4y2Baids1gydF4y2Ba） 和gydF4y2Ba不确定的小穗1的妹妹1gydF4y2Ba（gydF4y2BaSID1gydF4y2Ba)，通过调节小穗分生组织和花分生组织的起始，需要花序分支gydF4y2Baids1 sid1gydF4y2Ba双突变体显示减少分枝花序表型[gydF4y2Ba23.gydF4y2Ba］．三个玉米基因，gydF4y2BaRAMOSA1gydF4y2Ba（gydF4y2Bara1.gydF4y2Ba)，gydF4y2Bara2.gydF4y2Ba和gydF4y2Bara3.gydF4y2Ba，调控花序分生组织的命运，这些基因的突变导致长分枝花序增多[gydF4y2Ba24.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26.gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

植物激素等植物素和细胞蛋白是在生殖发展期间产生花序分支和小花的腋生分数的启动和产卵所必需的[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］．几种生长素生物合成和极性传递组分，如丝子（YUC），销形成1（PIN1）和小哒（PID），是花序发育中的重要调节剂[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba］．在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba， 这gydF4y2BaYUCgydF4y2Ba基因编码黄素单加氧酶(FMOs)，催化色氨酸依赖型生长素生物合成的限速步骤;过度的gydF4y2BaYUCgydF4y2Ba在发展过程中促进生长素水平[gydF4y2Ba29.gydF4y2Ba］．在玉米、gydF4y2Ba稀疏inflorescence1gydF4y2Ba（gydF4y2Baspi1gydF4y2Ba），同源gydF4y2Ba拟南芥YUCgydF4y2Ba，编码FMO，然后gydF4y2Baspi1gydF4y2Ba突变揭示了腋生分生组织和侧生器官的起始缺陷，导致花序中分枝数量和花器官减少[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．植物素的分布需要养素素转运蛋白PIN1和PID;突变gydF4y2BaPIN1gydF4y2Ba要么gydF4y2BapidgydF4y2Ba引起与异常鲜花由于在腋生分生组织的启动缺陷的销状花序gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba31gydF4y2Ba，gydF4y2Ba32gydF4y2Ba］．玉米gydF4y2Babarreninflorescence2gydF4y2Ba（gydF4y2Babif2gydF4y2Ba），的同源物gydF4y2BaPIDgydF4y2Ba，是腋生分生组织和外侧原基的起始所必需的;的gydF4y2Babif2gydF4y2Ba突变体显示花序中减少的分支，小穗，小花和核[gydF4y2Ba33gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba贫瘠的inflorescence1gydF4y2Ba（gydF4y2BaBIF1gydF4y2Ba）突变导致类似的表型gydF4y2Babif2gydF4y2Ba突变体[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]。的gydF4y2Ba贫瘠的斯特纳尔1gydF4y2Ba（gydF4y2BaBA1.gydF4y2Ba）突变体由于养肝信号传导中的缺陷显示了没有尖峰的非支链花序[gydF4y2Ba35gydF4y2Ba］．在gydF4y2Ba狗尾草gydF4y2Ba，gydF4y2BaSvAUXIN1gydF4y2Ba是花序发育和功能缺失的突变体所必需的吗gydF4y2Ba稀疏panicle1gydF4y2Ba（gydF4y2BaSPP1gydF4y2Ba)显示减少和不均匀的花序分枝表型[gydF4y2Ba36gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

分类活动需要细胞肝素，并在拍摄商品中发挥积极作用[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，gydF4y2Ba细胞分裂素氧化酶3gydF4y2Ba（gydF4y2BaCKX3gydF4y2Ba） 和gydF4y2BaCKX5gydF4y2Ba催化细胞分裂素的降解;gydF4y2Backx3 ckx5gydF4y2Ba由于细胞分裂素的积累，双突变体显示更大的花序和花分生组织[gydF4y2Ba38gydF4y2Ba］．在水稻中，一个QTL位点，gydF4y2BaGn1gydF4y2Ba，编码一个OsCKX2;的简化表达式gydF4y2BaOSCKX2.gydF4y2Ba导致花序分生组织中较高的细胞分裂素水平，从而增加分枝和小穗的数量，从而提高籽粒产量[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba］．锌指转录因子，抗旱，耐盐（DST），直接调节细胞分裂素的积累在枝条顶端分生组织（SAM），以促进穗分枝装载到的晶粒数目的增加[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．的gydF4y2BaLONELY GUYgydF4y2Ba（gydF4y2Ba日志gydF4y2Ba)基因编码一种参与生物活性细胞分裂素合成最后一步的酶;突变gydF4y2Ba日志gydF4y2Ba使小花序具有减少的分支和小穗数[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

目前，由于多年生木本植物繁殖周期长、遗传转化体系难以建立等原因，对花序构型分子机制的研究多集中在模式植物上，很少在多年生木本植物上进行。为了了解花序结构的调控机制，研究发育形态的进化变化和识别控制花序发育的关键因素对于表现出不同花序结构的近缘植物谱系至关重要[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba]，特别是多年生木本植物。gydF4y2Ba

麻风树gydF4y2BaL.具有高种子油含量，被认为是一个潜在的生物燃料植物[gydF4y2Ba41gydF4y2Ba，gydF4y2Ba42gydF4y2Ba］．的gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba花序表现出dichasial聚伞图案轴承的雄花和雌花在相同的花序。每花序很少雌花被认为是导致种子产量不佳的因素之一gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba［gydF4y2Ba43gydF4y2Ba］．我们之前的研究表明，共同抑制gydF4y2BaJcLFYgydF4y2Ba延迟花的形成，导致更多的次级花序分支的产生[gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，但角色gydF4y2BaJcTFL1bgydF4y2Ba［gydF4y2Ba44gydF4y2Ba，gydF4y2Ba45gydF4y2Ba] 和gydF4y2BaJcAP1gydF4y2Ba［gydF4y2Ba46gydF4y2Ba在花序中，分枝尚不清楚。多效唑(PAC)是赤霉素生物合成的抑制剂，能使花序紧实且枝条短，从而提高种子产量gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba［gydF4y2Ba47gydF4y2Ba，gydF4y2Ba48gydF4y2Ba］．上花序芽细胞分裂素治疗产生更大的花序与女性和总花的显著数量增加[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba，gydF4y2Ba49gydF4y2Ba，gydF4y2Ba50gydF4y2Ba，这意味着一个高分枝花序表型。这些结果表明，细胞分裂素可能在百合花序结构的决定中起重要作用gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．在这项研究中，两个gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba表现出不同的花序分枝性状的突变体被用于比较转录组分析，以确定参与花序结构的调节基因和调控网络。我们的研究将有助于花序结构的遗传基础的理解和高产的育种gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba品种。gydF4y2Ba

DXH.gydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体具有不同的花序分枝表型gydF4y2Ba

一般情况下，野生型（WT）gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba具有四阶分枝花序花序，轴承母和雄花，偶尔发生三阶或五阶分支开花在不同的生长条件下。在这里，我们报告了两个花序分支突变体：高分支gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba具有七序分枝花序的突变体，来自于钴-60伽马射线诱变的群体;一个低树杈gydF4y2BaggydF4y2Ba具有三阶分支花序的突变体，它起源于自然突变[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba] （图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.在gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体，总花数，雌花数，果实数，种子数量，种子产量和油含量显著增加，而阴与男性的比例被减小，并且100-种子重量保持恒定gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体植株与WT植株的比较(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.种子产量和油含量的增加和恒定的100种子重gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba植物表明gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体是用于育种高产的优异材料gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba品种。的gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体与正常女性花全雌花基因型，而雄花被中止，这表明它也是良好的育种材料。gydF4y2Ba

的差异表达基因gydF4y2Ba

为了研究花序分枝的调控机制，我们对5组样本进行了RNA-Seq分析，以识别DEGs(附加文件)gydF4y2Ba1gydF4y2Ba）.这些样品含有从WT植物（以下称为CKI和CKII），射击尖端和花序芽的开发尖端gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体（称为DXHI和DXHII），以及来自的花序芽gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体（称为GII）。多维缩放（MDS）图显示CKI，DXHI和GII样本可以基于生物学系数（BCV）（附加文件）从CKII和DXHII分离得很好gydF4y2Ba2gydF4y2Ba）.高分支突变体（DXHII）和WT（CKII）花序样品之间的密切关系表明它们具有高度相似的基因表达谱。为简单起见，我们此后是指CKII与CKI的比较作为CKII_CKI，DXHII与DXHI作为DXHII_CKHI，DXHI与CKI作为DXHI_CKI，DXHII与CKII，DXHII与CKII为DXHII_CKII，GII与CKII为GII_CKII，以及GII与DXHII。作为gii_dxhii。在六对中，在ckii_cki中的3549°Ckii_cki中，410在dxhi_cki中的dxhi_cki，329中的dxhi_ckii，12,413中的gii_ckii中的12,413和gii_dxhii中的12,282位，在<0.05的fdr（附加文件）gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和gydF4y2Ba4gydF4y2Ba）.其中，我们鉴定了28只相反的表达模式，其在成对高分支突变体与WT（DXHII_ckIII）和低分支突变体与WT（GII_ckII）之间的花序中具有相反的表达模式（图。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba和附加文件gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.在花序中，对高分枝突变体与WT (dxhII_ckII)的表达上调，对低分枝突变体与WT (gII_ckII)的表达下调，而对gII_ckII的表达下调，对dxhII_ckII的表达上调(图)。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba）.有趣的是，其中十分之一是长时间的RNA（LNCRNA）[gydF4y2Ba52gydF4y2Ba，提示LncRNA可能参与了花期花序分枝的调控gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

涉及花序发育的差异表达基因gydF4y2Ba

根据gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba并参与花序发育的水稻基因，我们确定了21个同源基因，可能在调控起到类似的作用gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba花序的发展从我们的集合数据集。其中9个基因在低分枝和高分枝突变株(gII_dxhII)的花序中有差异表达(Fold change≥2.0 and FDR < 0.05)gydF4y2Ba7gydF4y2Ba）.它们中的大多数表现出对成对高分支突变体与WT（DXHII_CKII）和低分支突变体与WT（GII_ckII）之间的相反表达模式（图。gydF4y2Ba4gydF4y2Ba)，这与它们各自的表型相一致。的表达gydF4y2Ba麻风树AGAMOUS-LIKE 6gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcAGL6gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba富有成果的gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcFULgydF4y2Ba)，gydF4y2BaJcLFYgydF4y2Ba，gydF4y2Ba1 SEPALLATAgydF4y2Ba（gydF4y2BaJcSEP1gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJcSEP2agydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP2bgydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP3gydF4y2Ba和gydF4y2BaWUSCHEL-RELATED同源框3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcWOX3gydF4y2Ba）被上调，而表达gydF4y2BaJcAGL24gydF4y2Ba和gydF4y2BaJCTFL1.gydF4y2Ba在低分枝和高分枝突变体(gII_dxhII)中表达下调。在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba促进花序分支，而gydF4y2BaLFY.gydF4y2Ba和gydF4y2BaAP1.gydF4y2Ba通过压制表达来防止花序分支gydF4y2BaTfl1.gydF4y2Ba在花分生组织中[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba，gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba］．我们的研究结果表明，gydF4y2BaJCTFL1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcLFYgydF4y2Ba和gydF4y2BaJcAP1gydF4y2Ba可能在控制花序结构中起类似的作用gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba，这表明这些基因的功能可以是在保守gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba和gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

生长素和细胞分裂素代谢和信号通路的差异表达基因gydF4y2Ba

生长素和细胞分裂素在花序分枝中起重要作用gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba和大米[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］．从我们的转录组数据中，我们分别鉴定了22和26个参与生长素和细胞分裂素代谢和信号通路的同源基因(附加文件)gydF4y2Ba8gydF4y2Ba）.其中,gydF4y2BaJatropha醛氧化酶1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcAAO1gydF4y2Ba)，gydF4y2Ba查耳酮合酶gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcCHSgydF4y2Ba)，gydF4y2Ba细胞色素P450，家族83，亚家族B，多肽1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcCYP83B1gydF4y2Ba)，gydF4y2BaIAA羧基甲基1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJCIAMT1gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJcPIDgydF4y2Ba，gydF4y2BaJCPIN1.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba小生长素向上RNA 20gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcSAUR20gydF4y2Ba）， 和gydF4y2BaYUCCA4gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcYUC4gydF4y2Ba）可能参与生长素的代谢和信号转导途径。gydF4y2Ba麻风树细胞分裂素氧化/脱氢酶3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJCCKX3.gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJCCKX7.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba异戊烯酶1gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcIPT1gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJcIPT5gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcLOG1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcLOG3gydF4y2Ba,gydF4y2BaJcLOG5gydF4y2Ba可能参与细胞分裂素的代谢和信号通路。在花序中，高分枝突变体与WT (dxhII_ckII)或低分枝突变体与WT (gII_ckII)均有差异表达(Fold change≥2.0,FDR < 0.05)。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.因此，生长素和细胞分裂素的代谢或信号通路可能参与了花序分枝的调控gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

real-time qPCR验证候选基因表达谱gydF4y2Ba

为了验证转录组分析的结果，我们选择了几十个候选基因，使用实时QPCR方法在五个组样本中测试它们的表达模式。这些基因包括在内gydF4y2BaJcFULgydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP2AgydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP2BgydF4y2Ba，gydF4y2BaJcSEP3gydF4y2Ba，gydF4y2BaJCTFL1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcCD35911.0gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcCD37832.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcCD39325.1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcCD47611.19gydF4y2Ba，gydF4y2BaJCCD53029.968gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcCD53029.1529gydF4y2Ba（附加文件gydF4y2Ba9gydF4y2Ba和gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba）.相关分析表明，RNA-Seq显示的这些基因表达模式与real-time qPCR显示的表达模式一致(附文件)gydF4y2Ba11.gydF4y2Ba），表明该研究的转录组结果是可靠的。gydF4y2Ba

基因共表达网络和集线器基因的鉴定调节花序分支的构建gydF4y2Ba

我们使用WGCNA包构建了一个基因共表达网络[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba］．在网络中，确定了22个合并的“模块”;这些模块中基因之间的高相关系数表明了高度的互联(附加文件gydF4y2Ba12.gydF4y2Ba）.每个模块的表达谱是由它的特征基因表示。我们调查了模块特征基因和表现型（三种不同的花序分枝表型）和组织特征（茎尖和花序芽）之间的关系。MEblue和MEblack模块是高度与表型性状相关，而MEsalmon和MEdarkgreen模块是高度与输精管组织性状相关（图gydF4y2Ba6gydF4y2Ba和附加文件gydF4y2Ba13.gydF4y2Ba）.我们专注于MEblue和MEblack模块，因为它们可能在调节花序分枝发挥更重要的作用。据反映与他人的生物网络和如何频繁的节点相互作用转录组分析的结果的节点连接，十几毂基因从MEblue和MEblack模块（图识别。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba，gydF4y2Ba8gydF4y2Ba和附加文件gydF4y2Ba14.gydF4y2Ba）.这些基因包括六个gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba同源基因,gydF4y2Ba麻风树腺苷激酶2gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcADK2gydF4y2Ba)，gydF4y2BaJCAPT1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaJCCKX3.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba异戊烯基转移酶5.gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcIPT5gydF4y2Ba)，gydF4y2BaLONELY GUY 3gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcLOG3gydF4y2Ba） 和gydF4y2BaJcLOG5gydF4y2Ba参与细胞分裂素代谢途径，四个基因gydF4y2BaJcAAO1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcPID JcPIN1,gydF4y2Ba和gydF4y2BaJCPIN3.gydF4y2Ba在生长素的生物合成和信号通路中，gydF4y2BaJCSoc1.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba抹刀gydF4y2Ba（gydF4y2BaJcSPTgydF4y2Ba)和5个LncRNA基因。其中,gydF4y2BaJcADK2, JcAPT1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcCKX3，JcIPT5，JcLOG3，JcLOG5，JcPID，JcPIN1gydF4y2Ba和gydF4y2BaJCPIN3.gydF4y2Ba在不同表型花序中有差异表达。结果表明，细胞分裂素和生长素的代谢或信号通路可能参与了花序的发育，并可能在控制花序结构中起重要作用。gydF4y2Ba

施用6-苄基氨基嘌呤(6-BA)可促进两种植物花序分枝的增加gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体和WT植物gydF4y2Ba

为了验证细胞分裂素和生长素的功能在花序分枝，我们应用6-BA（细胞分裂素）和1-萘乙酸（NAA，生长素），以低分支突变体的花序芽（gydF4y2BaggydF4y2Ba)和WT植物。6-BA处理后，70%以上的花序表现为高分枝表型gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体和WT植株，虽然一些花序芽的生长受到抑制(附加文件gydF4y2Ba15.gydF4y2BaA，E和C，G）。三阶分支开花成为四阶分支开花gydF4y2BaggydF4y2Ba突变植物(附加文件gydF4y2Ba15.gydF4y2BaB，F和A，E）;并且五阶分支开花成为WT植物中六阶分支开花（附加文件gydF4y2Ba15.gydF4y2BaD, H和C, G)，与高枝花序表型相似gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体。我们假设存在强烈的细胞蛋白活动gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba结果表明，突变体的花序芽比野生型的花序芽多，导致花序呈高枝型，而细胞分裂素活性较弱gydF4y2BaggydF4y2Ba突变花序芽导致低分支开采表型。然而，NAA治疗对花序支化没有影响（数据未显示）。这些结果表明，Cytokinin是调节花序分支的重要调节因子gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

在花序发育过程中，细胞分裂素和生长素是花序分支分生组织形成和生长所必需的gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba和大米[gydF4y2Ba27.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］．的基因共表达网络分析表明，参与细胞分裂素代谢途径6个的同源基因，以及四个基因在植物生长素生物合成和信号通路是毂的基因，其是从与花序表型结构（图高度相关联的模块。gydF4y2Ba7gydF4y2Ba和gydF4y2Ba8gydF4y2Ba），表明细胞蛋白和生长素可能在调节花序分支中发挥重要作用gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．在细胞分裂素代谢过程中，ADK催化腺苷磷酸化为AMP，并将细胞分裂素核苷转化为核苷酸，促进细胞内CK稳态[gydF4y2Ba54gydF4y2Ba，gydF4y2Ba55gydF4y2Ba］．ATP1转换活性细胞分裂素到非活性形式和ATP1活性的丧失引起的细胞分裂素碱基唤起异常细胞分裂素调节应答高积累[gydF4y2Ba56gydF4y2Ba］．异戊烯基转移酶(IPTs)催化从AMP和二甲基烯丙基焦磷酸(DMAPP)形成异戊烯基腺苷5 ' -单磷酸(iPMP)，这是细胞分裂素生物合成途径的第一步[gydF4y2Ba57gydF4y2Ba］．LOG促进细胞分裂素活性gydF4y2Ba日志gydF4y2Ba突变体在水稻茎分生组织的维持方面表现出缺陷[gydF4y2Ba28.gydF4y2Ba］．细胞分离激素氧化酶/脱氢酶（CKXS）催化细胞分裂素代谢途径中细胞分裂素的不可逆降解[gydF4y2Ba58gydF4y2Ba］．在低分枝对高分枝突变体(gII_dxhII)和低分枝突变体对野生型(gII_ckII)花序中gydF4y2BaJcIPT1gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcIPT5gydF4y2Ba在表达的同时下调gydF4y2BaJcLOG1gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcLOG3gydF4y2Ba，gydF4y2BaJcLOG5gydF4y2Ba，gydF4y2BaJCCKX1.gydF4y2Ba，gydF4y2BaJCCKX3.gydF4y2Ba,gydF4y2BaJCCKX7.gydF4y2Ba是调节(图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.这些结果表明，低分枝突变体细胞分裂素生物合成减少，但细胞分裂素激活和降解被促进(gydF4y2BaggydF4y2Ba)的花序，与高枝突变体(gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba)和WT花序。这些效应可能导致低分枝花序的表型gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体。gydF4y2Ba

在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba， TRYPTOPHANAMINOTRANSFERASE OF ARABIDOPSIS 1 (TAA1)催化l -色氨酸(Trp)转化为吲哚-3-丙酮酸(IPA)， YUC FMOs催化IPA氧化脱羧生成吲哚-3-乙酸(IAA)，两者都是生长素生物合成的关键酶[gydF4y2Ba59gydF4y2Ba，gydF4y2Ba60gydF4y2Ba］．表达gydF4y2BaJCTAA1gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcYUC4gydF4y2Ba，表明低分枝(gydF4y2BaggydF4y2Ba）突变花序与高分支相比（gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba)突变花序，表达下调gydF4y2BaJCPIN1.gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcPIDgydF4y2Ba在生长素极性运输中，谁的同源基因作为外排载体gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba［gydF4y2Ba61gydF4y2Ba，gydF4y2Ba62gydF4y2Ba] （图。gydF4y2Ba5gydF4y2Ba）.此外，表示gydF4y2BaJcSAUR20gydF4y2Ba，一个生长素反应基因，下调gydF4y2BaJCIAMT1gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcCHSgydF4y2Ba上调，确认在低分支突变体中可能降低生长素生物合成（gydF4y2BaggydF4y2Ba花序。在gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba，gydF4y2BaIAMT1gydF4y2Ba编码IAA羧甲基转移酶，将IAA转化为甲基-IAA酯(MeIAA);过度的gydF4y2BaMeIAAgydF4y2Ba导致戏剧性解调叶片表型[gydF4y2Ba63gydF4y2Ba］．gydF4y2BaCHS.gydF4y2Ba编码类黄酮生物合成中的第一种酶，这种酶被认为是生长素运输抑制剂[gydF4y2Ba64gydF4y2Ba］．然而，尚无合理解释的表达上调gydF4y2BaJcAAO1gydF4y2Ba和gydF4y2BaJcCYP83B1gydF4y2Ba基因，其也参与生长素的生物合成的信号传导途径[gydF4y2Ba65gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

6-BA在低分支突变体中施加6-BA对花序芽的施用增加（gydF4y2BaggydF4y2Ba）和野生型植物（附加文件gydF4y2Ba15.gydF4y2Ba）.在我们之前的研究中，6-BA处理WT花序芽显著提高了每个花序总花数，即高分枝花序表型，这与6-BA浓度呈正相关[gydF4y2Ba49gydF4y2Ba］．Thidiazuron (TDZ)，另一种合成的具有细胞分裂素活性的化合物，也被证明可以促进WT植物花序的初始分枝，尽管最终分枝的数量会因为花蕾的败育而减少[gydF4y2Ba66gydF4y2Ba］．这些结果支持Cytokinin是控制花序分支的重要调节因子，这与我们的WGCNA分析结果一致。涉及细胞蛋白代谢或信号传导途径的几种基因的突变导致异常的花序分支表型gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba和大米[gydF4y2Ba37gydF4y2Ba，gydF4y2Ba38gydF4y2Ba，gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]，这表明细胞分裂素力量在调节花序在不同物种分支保守的作用。gydF4y2Ba

使用WGCNA，我们鉴定了来自与花序架构表型高度相关的模块中涉及细胞肝素代谢途径的几个轮毂基因。Cytokinin（6-BA）在低分支突变体中诱导高分支花序的促进芽孢杆菌（gydF4y2BaggydF4y2Ba）和wt植物。这些结果支持细胞蛋白是一个重要的调节因素，并且可能在控制花序分支中发挥重要作用gydF4y2Ba麻疯树。gydF4y2Ba几个gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba参与花序发育的同源基因在突变体和WT植物之间的花序芽中显着表达，表明它们参与了花序架构的调节gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．基于上述结果，我们推测两个突变体的花序分枝表型的变化可能是由于基因组区域中包含细胞分裂素代谢和/或花序发育相关基因的一个或多个位点的突变造成的。本研究结果将有助于阐明植物花序结构的调控机制gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

植物生长条件和细胞分裂素(6-苄基腺嘌呤，6-BA)对花序芽的影响gydF4y2Ba

野生型(WT),gydF4y2BaDuo Xiao Hua.gydF4y2Ba（gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba） 和gydF4y2Ba疯狂gydF4y2Ba（gydF4y2BaggydF4y2Ba)突变体在中国科学院西双版纳热带植物园(XTBG)野外栽培(21°N, 101°E)。WT植株在正常生长条件下有四目分枝花序，偶尔有三目或五目分枝花序。的gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba突变体具有高分支的花序表型，七阶分支花序，其来自用钴-60伽马射线处理的诱变群体。选择了其自身的后代，直至稳定的高分支花序表型。gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体具有低分枝花序表型，三阶分枝花序，来源于自然变异[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．利用表型稳定的单株扦插繁殖植株制备实验材料。2年生扦插繁殖植株在XTBG田间生长，每株2 × 2 m。gydF4y2Ba

为了证实细胞分裂素对花序分枝的影响，低分枝突变体(gydF4y2BaggydF4y2Ba)和WT植株，用含0.05% Tween-20的1.0 mM 6-BA溶液处理一次。6-BA和模拟溶液喷洒在花序芽上，使其湿润至流出点，每次处理3 - 5株10个花序芽。2-3周后观察花序表型。如前所述，使用minispec mq-one种子分析仪(Bruker Optik GmbH, Germany)测定种子含油量[gydF4y2Ba43gydF4y2Ba]，每个样本的三次重复。gydF4y2Ba

高分支花序突变体的特征统计（gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba）和wt.gydF4y2Ba

在适宜的生育期，对高枝花序突变体(gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba分别为wt。总共33例花序/缺陷进行调查gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba和wt中的44个。使用R软件中的Welch两种样品T检验进行统计测试分析（gydF4y2Bahttps://cran.r-project.org.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

样品，RNA隔离和图书馆建设的集合gydF4y2Ba

在初始生殖期间，除去叶片后，可以收获可以产生花序自我的拍摄提示gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba和wt植物。从发生从不可见的花序芽（直径约0.4厘米）的发生约3-4天的花序芽被收获gydF4y2BaDXH.gydF4y2Ba和gydF4y2BaggydF4y2Ba突变体和野生型植物。合并三次射尖或花序芽作为RNA分离的一种生物学复制，每个样品进行三次重复。如前所述，进行了总RNA提取，图书馆结构和质量控制[gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．测序上的Illumina Hiseq 2500平台，生物信息学Novogene科技（北京，中国）执行。gydF4y2Ba

从头转录组组装和读取映射gydF4y2Ba

使用Fastq_clean处理原始读取[gydF4y2Ba67gydF4y2Ba]，并用FASTQC（评估gydF4y2Bahttp://www.bioinformatics.babraham.ac.uk/projects/fastqcgydF4y2Ba）.使用Trinity（2.0.6）进行De Novo转录组件，其中默认参数[gydF4y2Ba68gydF4y2Ba，gydF4y2Ba69gydF4y2Ba］．在所有122,526个序列中产生。Bowtie版本1.1.1（-v 2 -m 10）用于每个库的配对结束读取的映射[gydF4y2Ba70gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

鉴定差异表达的转录物gydF4y2Ba

束腹(版本1.03)用于转录本的丰度估计[gydF4y2Ba71gydF4y2Ba］．Differentially expressed transcripts (DEGs) with a false discovery rate (FDR) of < 0.05 were identified by using the edgeR package [72gydF4y2Ba］．所述Venny（版本2.1）用于DEGS的维恩图的生成（gydF4y2Bahttp://bioinfogp.cnb.csic.es/tools/venny/index.htmlgydF4y2Ba）.使用pheatmap R包(version 1.0.7)对转录本进行分层聚类(gydF4y2Bahttps://github.com/cran/pheatmap.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

注释转录物gydF4y2Ba

用于差异表达分析的总共16,206个过滤的转录物用Blastx搜索对Ensembl植物数据库进行了注释（gydF4y2Bahttp://plants.ensembl.orggydF4y2Ba)，值< 1.0E-05。其中注释14680份，未发现1526份(补充文件)gydF4y2Ba16.gydF4y2Ba）.图中显示了10份转录本。gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba被定义为LNCRNA，因为它们没有注释，而不是编码蛋白质和长度> 200 bp [gydF4y2Ba52gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

实时PCR（QPCR）验证候选基因的表达谱gydF4y2Ba

qPCR的RNA样本与RNA-seq样本相同。采用PrimeScript RT Reagent Kit (Takara, Otsu, Japan)从总RNA (1.0 μg)中合成cDNA。使用SYBR green I Kit(罗氏)对LightCycler 480 II(罗氏，Penzberg，德国)进行qPCR，每个样品有3个独立的生物学重复和3个技术重复。gydF4y2BaJCGAPDH.gydF4y2Ba是作为内部参考。QPCR引物列于附加文件中gydF4y2Ba10.gydF4y2Ba．基因的相对表达水平是由2计算gydF4y2Ba^{−ΔΔgydF4y2Ba}CT方法。基因的RNA-SEQ和QPCR表达数据之间的相关性分析是在R软件中的Cor.Test进行的（gydF4y2Bahttps://cran.r-project.org.gydF4y2Ba）.gydF4y2Ba

加权基因共表达网络的构建与分析gydF4y2Ba

差异表达基因的原始计数数据，经Log转化gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba(x + 1)，利用R包加权基因相关网络分析(WGCNA)构建共表达网络[gydF4y2Ba53gydF4y2Ba］．基于近似无标度拓扑准则，选择软阈值功率为6。最小模块尺寸为30，模块合并截止值为0.2。使用Cytoscape软件将交互网络可视化[gydF4y2Ba73gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

RNA-Seq数据gydF4y2BaDXH.gydF4y2BaWT样品按登录号SRP122257在NCBI中沉积。RNA-Seq数据来自三个gydF4y2BaggydF4y2Ba样品在登录号SRR4473569，SRR4473570和SRR4473575 [沉积gydF4y2Ba51gydF4y2Ba］．基因差异表达分析的转录组序列列于附加文件gydF4y2Ba17.gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

6-BA：gydF4y2Ba

6-苄基腺嘌呤gydF4y2Ba

阳极氧化铝:gydF4y2Ba

醛氧化酶gydF4y2Ba

理应:gydF4y2Ba

腺苷激酶gydF4y2Ba

榴弹炮:gydF4y2Ba

AGAMOUS样gydF4y2Ba

amp：gydF4y2Ba

激活蛋白激酶gydF4y2Ba

AP1:gydF4y2Ba

Apetala1gydF4y2Ba

易于：gydF4y2Ba

腺嘌呤phosphoribosyl转移酶gydF4y2Ba

ATP：gydF4y2Ba

Atairp2靶蛋白gydF4y2Ba

BA1：gydF4y2Ba

贫瘠的斯特纳尔1gydF4y2Ba

BIF：gydF4y2Ba

贫瘠的infloresccencegydF4y2Ba

CHS:gydF4y2Ba

查耳酮合酶gydF4y2Ba

CKX：gydF4y2Ba

细胞蛋白氧化酶/脱氢酶gydF4y2Ba

图表:gydF4y2Ba

ClavatagydF4y2Ba

CPM：gydF4y2Ba

每百万计数短片段gydF4y2Ba

克雷格:gydF4y2Ba

考克斯 - 里德轮廓调整可能性gydF4y2Ba

CYP:gydF4y2Ba

细胞色素p450.gydF4y2Ba

度:gydF4y2Ba

差异表达基因gydF4y2Ba

DMAPP：gydF4y2Ba

DimethylallylpyrophosphategydF4y2Ba

DST：gydF4y2Ba

耐旱耐盐性gydF4y2Ba

DXH：gydF4y2Ba

Duo Xiao Hua.gydF4y2Ba

FC：gydF4y2Ba

褶皱变化gydF4y2Ba

FDR：gydF4y2Ba

假发现率gydF4y2Ba

FEA2:gydF4y2Ba

令人着迷的耳朵gydF4y2Ba

弗兰克-蒙塔吉尼:gydF4y2Ba

黄素单加氧酶gydF4y2Ba

富尔语:gydF4y2Ba

富有成果的gydF4y2Ba

G：gydF4y2Ba

GynoecygydF4y2Ba

全球语言监测机构:gydF4y2Ba

广义线性模型gydF4y2Ba

IAA：gydF4y2Ba

Indol-3-acetic酸gydF4y2Ba

IAMT：gydF4y2Ba

IAA carboxylmethyltransferasegydF4y2Ba

id:gydF4y2Ba

不确定的小穗gydF4y2Ba

IPA：gydF4y2Ba

吲哚-3-丙酮酸gydF4y2Ba

iPMP:gydF4y2Ba

Isopentenyladenosine 5 '一磷酸gydF4y2Ba

IPT：gydF4y2Ba

IsopentenyltransferasegydF4y2Ba

LFY：gydF4y2Ba

多叶gydF4y2Ba

LncRNA:gydF4y2Ba

长链非编码RNAgydF4y2Ba

日志:gydF4y2Ba

孤独的人gydF4y2Ba

MDS:gydF4y2Ba

多维缩放gydF4y2Ba

MeIAA:gydF4y2Ba

Methyl-IAA酯gydF4y2Ba

MIR56:gydF4y2Ba

microRNA156.gydF4y2Ba

NAA：gydF4y2Ba

1-Naphthaleneacetic酸gydF4y2Ba

PID:gydF4y2Ba

PinoidgydF4y2Ba

别针：gydF4y2Ba

品形成gydF4y2Ba

qPCR:gydF4y2Ba

实时定量PCRgydF4y2Ba

QTL：gydF4y2Ba

定量特质基因座gydF4y2Ba

ra：gydF4y2Ba

RamosagydF4y2Ba

RCN：gydF4y2Ba

水稻顶花1/中胚轴同源gydF4y2Ba

RNA-SEQ：gydF4y2Ba

rna序列gydF4y2Ba

山姆:gydF4y2Ba

拍摄顶端公司gydF4y2Ba

阿富汗二月:gydF4y2Ba

小生长素了RNAgydF4y2Ba

九月：gydF4y2Ba

SepallatagydF4y2Ba

席德:gydF4y2Ba

不定小穗的雌蕊gydF4y2Ba

SOC1:gydF4y2Ba

铜的过度表达抑制剂1gydF4y2Ba

SPI1:gydF4y2Ba

稀疏inflorescence1gydF4y2Ba

SPL:gydF4y2Ba

Squamosa启动子结合蛋白样gydF4y2Ba

SPT:gydF4y2Ba

抹刀gydF4y2Ba

SVP：gydF4y2Ba

短营养期gydF4y2Ba

TAA：gydF4y2Ba

Tryptophanaminotransferase的gydF4y2Ba拟南芥gydF4y2Ba

Taw1：gydF4y2Ba

Tawawa1gydF4y2Ba

TD1:gydF4y2Ba

流苏DWARF1gydF4y2Ba

TDZ:gydF4y2Ba

噻苯隆gydF4y2Ba

TFL1：gydF4y2Ba

终端flower1gydF4y2Ba

TRP:gydF4y2Ba

色氨酸gydF4y2Ba

UB3:gydF4y2Ba

unbranched3.gydF4y2Ba

世界粮食计划署:gydF4y2Ba

富裕农民的穗gydF4y2Ba

WGCNA:gydF4y2Ba

加权基因相关网络分析gydF4y2Ba

WOX：gydF4y2Ba

WUSCHEL相关的同源盒gydF4y2Ba

WT：gydF4y2Ba

野生型gydF4y2Ba

本人:gydF4y2Ba

WuschelgydF4y2Ba

耶稣：gydF4y2Ba

丝兰gydF4y2Ba

ZCN:gydF4y2Ba

玉蜀黍属centroradialisgydF4y2Ba

作者感谢西双版纳热带植物园中心实验室提供的高性能计算和其他研究设施。gydF4y2Ba

国家自然科学基金项目(no . 31670612, no . 31370595, no . 31300568, no . 31500500);中国科学院项目(no . kfj-brsn-2018-6-008);资助机构没有参与研究的设计、数据收集和分析，或手稿的解释。gydF4y2Ba

从属关系gydF4y2Ba

1. 中国科学院种子设计创新研究院西双版纳热带植物园，中国科学院热带植物资源与可持续利用重点实验室，云南勐腊666303gydF4y2Ba

   茂盛陈，美丽赵，贵娟王，慧英河，薛佰，爆竹泛，钱唐富，闫斌陶，明永唐＆曾富徐gydF4y2Ba

2. 中国科学院核心植物园经济植物研究中心，云南勐腊666303gydF4y2Ba

   陈茂生，何慧英，潘邦珍，傅乾堂，陶彦斌，汤明勇，徐增福gydF4y2Ba

3. 中国科学院大学生命科学学院，北京100049gydF4y2Ba

   赵梅丽，白雪gydF4y2Ba

4. 国家研究所科学调查FORESTALES，AGRICOLASÿPecuarias，坎普实验Huimanguillo，Huimanguillo，塔巴斯科州，墨西哥gydF4y2Ba

   豪尔赫·马丁内斯埃雷拉gydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

Z-FX和M-SC设计了实验并写了稿件。M-SC分析了数据并起草了稿件。M-SC和G-JW变异gydF4y2Ba麻疯树gydF4y2Ba获得所需的突变体。M-SC，M-LZ，H-YH，XB，B-ZP，QF，Y-BT，MT和JMH进行了实验。所有作者均审查了最终手稿。所有作者都同意对工作内容负责。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2Ba曾富徐gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用gydF4y2Ba

同意出版物gydF4y2Ba

不适用gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。gydF4y2Ba

出版商的注意gydF4y2Ba

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

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