基因gydF4y2Ba小麦毛茸茸的穗子gydF4y2Ba和gydF4y2Ba虚假的分枝2gydF4y2Ba独立调节小麦花分生组织的分化gydF4y2Ba

背景gydF4y2Ba

小麦种的花序，穗状花序，特征是不分枝和在穗轴节上产生一个无梗小穗。多生小穗(SSs)在轴节或延伸的轴上发育异常。与穗型发育相关的不同小麦形态为研究小麦花序发育的遗传调控提供了重要的遗传资源。gydF4y2Ba

结果gydF4y2Ba

在此，我们对不同非标准穗型的二倍体和四倍体小麦品系进行了特征分析，从而鉴定出了一种新的突变等位基因gydF4y2Ba小麦毛茸茸的穗子gydF4y2Ba（gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba决定二倍体小麦穗分枝的基因gydF4y2BaTTiticum monococcum.gydF4y2Ba此外，我们还发现了小麦SSs和穗分枝的发育gydF4y2Bat .硬质gydF4y2BaDesf。结果是什么gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba自发杂交产生的突变gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Baconvar。gydF4y2BaсompositumgydF4y2Ba(L.f)。Filat。由隐性控制的伪真分枝表型的详细特征gydF4y2Ba假暗指2gydF4y2Ba（gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba)基因gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba允许我们提出假定的功能gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba可能参与小穗分生组织命运调控和小花分生组织规范的基因。基因相互作用试验的结果表明，基因gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba和gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba在小穗发育的不同过程中独立发挥作用，而另一个穗分枝基因与之相互作用gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba并共享常用功能。gydF4y2Ba

结论gydF4y2Ba

SS突变体是研究小麦小穗发育和鉴定分生组织活性基因的重要遗传工具。对不同非标准SS形态和穗形态改变的小麦品系的进一步研究，将使研究人员能够识别控制分生组织特性和确定性的新基因，阐明基因之间的相互作用，并了解这些基因如何协同作用，调节小麦穗的发育。gydF4y2Ba

花是被子植物最重要的生殖器官，与授粉、受精、胚的发育、种子和果实的形成等过程直接相关。谷物花，小花，在称为小穗的特殊短枝上生长。这是谷类花序的基本单位，是所有现代禾草的特征，除了一个早期分化的世系[gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba］．尖峰可以直接在花序轴上或初级或二次开募腋生分泌。分枝和小穗商品的规范模式决定了谷物开采的架构。小麦花序，尖峰是特征性的，无声的小尖峰直接连接到阵切节点上的尖峰轴（rachis）。小穗由两种玻璃和2-5小花香组成，沿着不确定的轴布置，小尖头雷兰拉。每个Rachis节点的尖峰数是Triticeae Tribe的关键分类特征[gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba］．在所有小麦中，包括二倍体gydF4y2Ba小麦属植物monococcumgydF4y2Bal . (2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba = 14, genome formula AA), tetraploidt .硬质gydF4y2BaDesf。（2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×=gydF4y2Ba28, BBAA)和六倍体gydF4y2Bat . aestivumgydF4y2Bal . (2gydF4y2BangydF4y2Ba= 2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba= 42, BBAADD)种，通常一个小穗发育在小穗节和形成多余小穗(ss)或分枝状结构被认为是异常，很少观察到。例外是四倍体小麦gydF4y2Ba小麦属植物turgidumgydF4y2BaL.形式gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba穗分枝已经存在2000年了;老普林尼提到过他们的名字gydF4y2BaramosumgydF4y2Ba和gydF4y2BacentigranumgydF4y2Ba(公元23 - 79年)(gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．由于形成分枝尖峰的趋势，这种四倍体小麦已被各种称为例如。“奇迹小麦”，“木乃伊”，“埃及”，“耶路撒冷小麦”，“七头”[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba5gydF4y2Ba］．现在gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba分支尖峰的形式被归类为gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Baconvar。gydF4y2BacompositumgydF4y2Ba（L.F）A. Filat。全部gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba分枝形式有一个共同的穗表型:额外的小穗发展在分枝和直接在轴节在穗的低三分之一;这种穗型通常被称为gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba类型的分支。在另一种四倍体物种中，gydF4y2Bat .硬质gydF4y2BaDesf。(BBAA)，具有穗状分枝的形态少见[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba，gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．带给人(gydF4y2Ba7gydF4y2Ba]已经描述了在Mindum硬粒小麦品种中发现的具有ses的自发突变体。这些突变体的特征是发生一个或两个额外的无梗小穗在几个轴节在穗的下部;表现型不同于gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba分支。M.M. Jakubziner发现了两种具有穗分枝的自发突变形式gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba栽培品种:Akmolinka 5和Hordeiforme [gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．V.F.Dorofeev已找到gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba用类似的尖峰分支表型形式gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba本地四倍体混合居群的分枝类型(gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba，gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba）和六倍体（gydF4y2Bat . aestivumgydF4y2Ba)生长在外高加索的小麦品种[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．在四倍体中也发现了具有穗状分枝和无柄ses的形式gydF4y2Bat . dicoccumgydF4y2BaSchuebl(双门衣柜)。偶尔在gydF4y2Ba供试gydF4y2Bal .物种(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在二倍体小麦种中，具有穗分枝的自发突变尚未见报道[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba]而诱导突变体，其特征在于rachis节点的Sses和延长的小穗rachilla（在树枝上）是由上世纪下半叶的亚马什塔博士获得的[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在六倍体面包小麦中gydF4y2Bat . aestivumgydF4y2BaL.， SS型，包括穗状分枝型，是罕见的。珀西瓦尔(gydF4y2Ba6gydF4y2Ba]描述了面包小麦无柄ses的形态，其穗型表型与Mindum durum小麦品种的自发突变体相似[gydF4y2Ba7gydF4y2Ba］．由于内杂交杂交，用放射性同位素或化学诱变剂处理和自发诱变而获得，具有SS表型的形式。和自发诱变[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba12gydF4y2Ba，gydF4y2Ba13gydF4y2Ba，gydF4y2Ba14gydF4y2Ba］．Martinek和Bednař [gydF4y2Ba15gydF4y2Ba，gydF4y2Ba16gydF4y2Ba]记录了几种面包小麦的形态:多行穗(MRS，穗下1 / 3的每个轴节出现大量小穗);水平小穗(HS)，同步'四轴无梗小穗'(两个或三个小穗在一个穗轴节的水平位置);垂直或削小穗，(VS，两个小穗在穗轴节垂直出现)，这一表型也称为香蕉或间小穗;真分枝(GB)或分枝穗(RS)，除无梗穗外，穗基部还形成有小穗的侧枝。这组SS系还包括西藏三穗小麦的三穗表型[gydF4y2Ba14gydF4y2Ba，作为HS的一种。六倍体小麦的GB穗型表型与小麦相似gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba类型分支，真正的分支，gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba分枝和分叉穗或真穗分枝的类型用作同义词。最初记录在四倍体中的四棱穗gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2BaKlindworth et al. [gydF4y2Ba17gydF4y2Ba是HS的一种。除了“真穗分枝”，术语“假真穗分枝”最近被提出，以描述一种特殊类型的SS表型，其特征是小穗小穗轴的伸长，在基部节上有两个小花，在远端节上有ses [gydF4y2Ba18gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

1910年，E. von Tschermak报道了穗分枝表型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba是单基因隐性控制，基因命名为gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba支头gydF4y2Ba［gydF4y2Ba6gydF4y2Ba］．进一步研究的结果证实了四倍体中Ss /尖刺分支的遗传学的隐性模式gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba和gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba小麦品种，并显示相同的遗传类型在二倍体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba和六倍体gydF4y2Bat . aestivumgydF4y2Ba［gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba，gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba22gydF4y2Ba］．这种特性的表现受许多环境因素的调节[gydF4y2Ba11gydF4y2Ba，gydF4y2Ba19gydF4y2Ba］．决定SS/穗分枝表型的基因座已定位于小麦同源二组:2A染色体上gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba在二倍体(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，四倍体中的2A [gydF4y2Ba21gydF4y2Ba，gydF4y2Ba23gydF4y2Ba]，以及六倍体小麦的2A和2D [gydF4y2Ba20.gydF4y2Ba，gydF4y2Ba24gydF4y2Ba，gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba26gydF4y2Ba］．六倍体面包小麦ses的形成受同源基因控制gydF4y2Ba小麦毛茸茸的穗子gydF4y2Ba（gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba)分别位于染色体臂2AS、2BS和2DS上[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．三者的结构和功能特征gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba同源基因已经揭示gydF4y2BaWFZP-DgydF4y2Ba和gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba导致六倍体面包小麦品系MRS、HS和RS多生小穗表型的发育。Poursarebani等人[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]表明AP2 / ERF域中的单个氨基酸取代gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba的突变等位基因gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba轨迹，导致四倍体中的尖峰分支gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba小麦。此外gydF4y2BaWFZP-A / TtBH-A1,gydF4y2Ba其他遗传因素也参与了穗分枝的控制gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba类型(gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．虽然gydF4y2BaTtBH-A1 / wfzp-AgydF4y2Ba突变等位基因gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba基因座是主要的遗传决定因素gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba四倍体小麦分枝/真穗分枝类型，“假-真穗分枝”表型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba是在单一的隐性等位基因的控制下gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba轨迹(gydF4y2Ba虚假的分枝2gydF4y2Ba) ［gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．这gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba基因被定位到染色体2AL [gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba，但其结构至今尚未定义。“真穗分枝”和“假-真穗分枝”表型有一些相似之处，即在扩展的小穗轴上发育ses，但是否基因尚不清楚gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba和gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba都参与了同样的发育过程的控制。gydF4y2Ba

在这里，我们描述了二倍体小麦的突变体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba和四倍体小麦gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba显示SS / TRUE SPIKE CRIMIFICE表型;我们还确定了造成的突变gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-基因座，包括一个新gydF4y2BaWFZP-A.2gydF4y2Ba突变，并证明了gydF4y2BaWFZP-gydF4y2Ba一个/gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba等位基因可以转移到gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba通过自发杂化gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba．此外，通过SEM分析，我们揭示了“假-真穗分枝”形态的花序发育特征，并提出了可能的功能gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba基因。基因之间可能的相互作用gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba和gydF4y2BaSHR2,gydF4y2Ba通过对FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba混合表型。gydF4y2Ba

植物材料gydF4y2Ba

二倍体小麦材料。KT 3-24是一个分枝突诱导突变体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Bal . (2gydF4y2BangydF4y2Ba= 2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba = 14, genome formula A^米gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba）由K. Yamashita博士开发[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Bat . sinskajaegydF4y2Ba答:Filat。et Kurk。（2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba = 14, genome formula A^米gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba^米gydF4y2BaPI 418587具有非分枝、柔软、半紧凑穗的特点。KT 3-24和PI 418587为FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba用于分子遗传绘图的绘制群体gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba确定突变穗表型的基因[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

四倍体小麦材料。gydF4y2Bat .硬质gydF4y2BaDesf。var。gydF4y2BaramosoobscurumgydF4y2BaJakubz。（2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba“Vetvistokolosaya”R-107(全文均为R-107)是一种半矮化、分枝的穗种，是俄罗斯联邦达吉斯坦采集的自然突变体。R-107的分枝穗表型是由一个隐性等位基因控制的单基因位点gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba，位于染色体2AS [gydF4y2Ba21gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

t . turgidumgydF4y2Bal .К-40750 (2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba= 28，BBAA) is a branched accession oft . turgidumgydF4y2Bavar。gydF4y2BaplinianumgydF4y2Ba来自保加利亚，由N.I.瓦维洛夫全俄罗斯植物遗传资源研究所(圣彼得堡，俄罗斯)提供。gydF4y2Ba

t . turgidum L。gydF4y2BaPI 67339 (2n = 2× = 28, BBAA)是由国家小粒收藏(NSGC)提供的具有假真分枝穗的四倍体小麦种质。gydF4y2Ba

t .硬质gydF4y2BaDesf。（2gydF4y2Ban =gydF4y2Ba2gydF4y2Ba×gydF4y2Ba= 28，BBAA) Langdon 222 (LD222 throughout the paper) is a standard spiked accession.

我们生产了三个FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba群体：（1）R107 / K-40750评估确定的基因的等位基因关系gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba穗分枝型(K-40750)和SS/RS表型(R-107);这个种群包括104种植物;(2) PI 67339/R-107和(3)PI 67339/K-40750检测决定不同类型分枝表型的基因之间可能的互作。2号居群和3号居群分别由143和162个个体组成。FgydF4y2Ba_1克ydF4y2Ba和F.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba杂交种植在IC＆G SB Ras，Novosibirsk，俄罗斯的温室条件下。在标题后观察到穗和穗状体形态。gydF4y2Ba

扫描电镜分析gydF4y2Ba

在双镜下，用手术刀从SS表型(KT 3-24, R-107, K-40750, PI 67339)和正常穗系(LD222和PI 418587)的品系/亲本(Altami PS0745，“Altami”，St. Petersburg, Russia)中分离穗。使用扫描电子显微镜(SEM) (TM-1000, Hitachi Co. Hitachi, Ltd.， Japan)观察花序的形态特征，如Dobrovolskaya et al. [gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．在低真空条件（30-50Pa）下检测解剖幼穗，加速电压为15kV。gydF4y2Ba

测序gydF4y2Ba

序列的gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba基因(高达3000个基点,包括编码基因的一部分,启动子区域和3 '地区)KT 3-24, r - 107 k - 407750 (SS /真穗分枝),正常上升LD222和π418587行直接Sanger测序获得的PCR产品使用BigDye终结者v3.1循环测序工具包(应用生物系统公司),按照制造商的说明。使用毛细管ABI-3730生物分析仪(Applied Biosystems)分离荧光端接延伸产品。本研究中获得的所有序列均包含在附加文件中gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba．gydF4y2Ba

本研究中使用的所有引物列于表中gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba．gydF4y2Ba

映射程序gydF4y2Ba

之前得到的FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba映射人口(gydF4y2Ba10gydF4y2Ba)的基因分型gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-SSR标记，ssrCS248B13-1 [gydF4y2Ba31gydF4y2Ba］．SSR分析按照Dobrovolskaya等人的描述进行[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．这gydF4y2BaWFZP-A.2gydF4y2Ba基因整合到2AgydF4y2Ba^米gydF4y2BaAmagai等人报告的遗传图。［gydF4y2Ba10gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

标准的小麦花序，穗状花序，由无梗小穗组成，直接连接到穗轴在二列的顺序，每穗轴节一个小穗。小穗为短枝，生小花;小穗由两个颖片和沿小穗小穗轴排列的2-5小花组成。小麦的主轴是决定性的和顶生小穗，虽然是二倍体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba顶生小穗不发育或缺失[gydF4y2Ba32gydF4y2Ba，gydF4y2Ba33gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba］．在此，我们具有具有非标准尖峰形态的二倍体和四倍体小麦的线条和摘要，其特征在于Sses和/或延伸和分枝的穗状花序rachilla的分支。SS组是异质的，包含不同的Mor型号的线条：水平小穗，真正的分支和假真刺刺突发（图。gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba，gydF4y2Ba2gydF4y2Ba，gydF4y2Ba3.gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

HS(水平的小穗)gydF4y2Ba和gydF4y2Ba真穗分枝/真分枝表型gydF4y2Ba

二倍体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2BaL.小麦。KT 3-24，一种诱导的肥沃突变体gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba，具有遗传上稳定的SS特征。在短枝上发育的附加小穗(图。gydF4y2Ba1gydF4y2Ba)．在发育早期，kt3 - 24花序发育正常。gydF4y2Ba1 egydF4y2Ba）;花序分泌品产生首先发起泡沫原基的主要腋生分泌（AXMS），然后引起辅助轴（图。gydF4y2Ba1克gydF4y2Ba)．在野生型(WT)中，次生AxM (WT花序中的花分生组织)首先产生外稃和外稃，然后形成花器官(图2)。gydF4y2Ba1 d, fgydF4y2Ba而在kt3 - 24花序中，次生AxMs形成颖原基(图。gydF4y2Ba1 fgydF4y2Ba然后生成其他小穗器官（图。gydF4y2Ba1 jgydF4y2Ba因此，因此在原发性小穗的小​​花香的位置开发了异位尖峰。初级小尖头的几个二级轴制成异位尖峰，结果，形成了分支结构。原发性小穗的贫瘠仍然是基本的，只能在尖峰发育的早期阶段区分（图。gydF4y2Ba1 h, jgydF4y2Ba)．异位小穗发育为WT小穗和产生小花。异位小穗分生组织形成于90°到正常小穗。gydF4y2Ba

KT-3-24花序发育的特征类似于先前描述的面包小麦SS突变体的特征[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba),gydF4y2Babh1gydF4y2Ba突变体gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba［gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]，即1)异位小穗在初生小穗小花位置的发育;2)异位小穗分生组织90°向正常小穗发育;3)异位分枝结构中，初生小穗基部小花常被异位小穗所取代;4)初生小穗的退化颖片仅在花序发育早期可见。gydF4y2Ba

说明了花序发育的这些特征以及基因的定位gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba导致2AS分子遗传图谱上的突变表型[gydF4y2Ba10gydF4y2Ba，我们假设gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba突变等位基因在gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba二倍体基因座gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba小麦。一套gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-序列特异性引物[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba的测序gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba在gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba(表gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba)．在KT 3-24中，一个非同义替代，TgydF4y2BaGgydF4y2Bac（cys）到tgydF4y2Ba一个gydF4y2Ba的AP2/ERF功能域gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba(无花果。gydF4y2Ba1 bgydF4y2Ba)．这gydF4y2BaWFZPgydF4y2BaF的序列gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba测定了KT 3-24 /PI 418587杂交后代的个体。结果表明，所有表型突变的植株均具有突变等位基因。此外，CS248B13微卫星标记(表gydF4y2Ba1克ydF4y2Ba)的序列分析的基础上发展gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba轨迹(gydF4y2Ba31gydF4y2Ba]应用于基因型fgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物。gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba并且CS248B13映射在染色体2AS地图上，它们没有重新组合gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba^米gydF4y2Ba基于94 FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba个人(图。gydF4y2Ba1 cgydF4y2Ba)．因此，该突变体系KT 3-24的表型是由该突变体引起的gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba突变。这个新等位基因被命名为gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba一。2，在一个ccordance withwfzpgydF4y2Ba-a.1，面包小麦的框架突变[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba),而gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba， AP2/ERF功能域的非同义替换gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Batetraploid小麦[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

四倍体gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba小麦。R-107，一种天然突变体gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba，其特征在于在Spikelet节点（温室条件下）和延长的rahilla（更频繁地在现场条件下）开发术术。其表型类似于面包小麦的水平小穗表型，当两三个小穗处于尖峰rachis节点处的水平位置时，以及四倍倍增的四划线钉（FRS）表型。gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba小麦，但与典型的小麦截然不同gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba穗上有更多的穗，附在一个长而伸长的穗轴上(图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．花序发育的SEM分析表明，R-107发育第一次偏离标准模式发生在小花分生组织产生外稃原基的阶段(图2)。gydF4y2Ba2 egydF4y2Ba)在WT小穗，第一个花器官，在WT-花序。相反，在行R-107中，两个颖片原基变得明显(图。gydF4y2Ba2 fgydF4y2Ba)，然后次生AxMs产生其他小穗器官(图。gydF4y2Ba2 h, jgydF4y2Ba)．二倍体(K-3-24)和六倍体小麦SS突变体[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba］．在小穗内，只有基部小花可以被小穗所取代(图。gydF4y2Ba2 hgydF4y2Ba)，导致HS多生小穗表型(四倍体小麦的FRS表型)的发育;我们比较了R-107和R-107花序发育的特征gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2BaL. K-40750，具有典型的gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba分支的类型（图。gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．总的来说，它们是相似的，例如，在小花位置的异位小穗发育在90gydF4y2Ba^0gydF4y2Ba到WT小穗(图。gydF4y2Ba2 j - kgydF4y2Ba）并符合上面列出的线KT-3-24的特征特征（图。gydF4y2Ba1 g h, jgydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

在六倍体，二倍体(本研究)和四倍体gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba小麦的SS/穗分枝表型来源于gydF4y2BaWFZP-gydF4y2Ba基因突变,gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-A被选择为SS表型的线R-107的候选基因。这gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-A基因在R-107株系中测序，LD222标准加标。我们发现了一个非同义替换，CgydF4y2BaTgydF4y2BaG (Leu)到CgydF4y2BaCgydF4y2BaG (Pro)，在AP2/ERF域的gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba品系R-107基因。该等位基因不是新发现的，已在分枝遗传中发现gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba［gydF4y2Ba27gydF4y2Ba]，近代的含有四划穗尖峰FRS;和rs表型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba［gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．这gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-A基因也在支链中测序gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba，K-40750。正如预期的那样，K-40750拥有gydF4y2Bawfzp-AgydF4y2Ba/gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba突变等位基因。该发现得到了互补试验结果的支持：R-107线与K-40750交叉，检查杂种的表型。所有F.gydF4y2Ba_1克ydF4y2Ba植株在亲本类型之间有分枝穗型;FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物分离为FRS和RS/gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba分支的类型，以及FgydF4y2Ba_1克ydF4y2Ba和F.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba显示SS-phenotype。gydF4y2Ba

因此,gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-突变在二倍体、四倍体和六倍体小麦品种中导致相似的花序异常发育，并导致ss -表型:MRS、HS (FRS)和RS/真分枝gydF4y2Ba/ turgidumgydF4y2Ba类型的分支。gydF4y2Ba

穗状突起的假-真分支gydF4y2Ba

t . turgidumgydF4y2BaPI 67339具有不同于由此确定的SS-表型gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba——突变。首先，该性状被描述为伪分枝(SHR)，其特征是形成一个延伸的小穗轴(小穗轴)和附着的小花[gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．品系PI 67339的穗型表型是由一个隐性基因控制的gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba（gydF4y2Ba虚假的衍生物gydF4y2Ba2）由Amagai等。［gydF4y2Ba30.gydF4y2Ba］．进一步仔细观察发现，PI 67339的SHR表型不同于“假分枝”gydF4y2Bat . jakubzinerigydF4y2Ba，具小花在基部和顶端节的一个长小穗小穗轴[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba］．细长的rachillagydF4y2Bat . turgidumgydF4y2BaPI 67339在基部节上有小花，在顶端节上有小穗。Amagai等[gydF4y2Ba18gydF4y2Ba]提出了PI 67339分枝的新地位:“假-真分枝”。gydF4y2Ba

在温室条件下(新西伯利亚，2014-2017)，PI 67339系表现为不完全外显率(~ 90%)。相比之下,所有的gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba二 - ，四倍半口小麦物种的矿物质的渗透性渗透率100％。我们发现在峰值中间部分的轴节节点上形成的线PI 67339的细长尖峰（图。gydF4y2Ba3gydF4y2Ba)．伸长小穗的颖片发育完全，与WT小穗的颖片相似。相比之下，枝条状结构的颖片gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-突变体都是原始的([gydF4y2Ba25gydF4y2Ba]，即本研究结果)。PI 67339伸长的小穗由2个颖片包住，由2个可育小花组成，在小穗基部形成颗粒;gydF4y2Ba3汉英gydF4y2Ba)．在这些群落中，有一个或两个小花可育。gydF4y2Ba

在PI 67339花序发育早期，顶端分生组织产生初生轴(小穗分生组织)，先形成小穗器官、颖片，然后形成次生轴(图。gydF4y2Ba3 g-hgydF4y2Ba)．其次，由次级腋首先产生的外稃可见，随后两个基部小花的其他器官发育(图。gydF4y2Ba3我gydF4y2Ba)．虽然具有细长小穗的两个基础小花与标准开发方案一致发展（图。gydF4y2Ba2 c, e, ggydF4y2Ba结果表明，LD222株系为标准穗型四倍体小麦品种，其花序发育受到干扰。次生轴ms(对应WT小穗中第3 - 5小花分生组织)在小花所在位置产生颖原基和小穗器官，直到初生轴ms转化为顶生小穗分生组织，形成一个与异位小穗方向90°的顶生小穗(图2)。gydF4y2Ba3 fgydF4y2Ba，gydF4y2BajgydF4y2Ba，gydF4y2BakgydF4y2Ba)．正常情况下，小麦小穗分生组织是不确定的，并不断产生小花分生组织。在品系PI 67339中，初生腋生(小穗)分生组织首先产生2个小花(这种情况符合发育的标准模式)，然后在小花部位产生2-3个小穗(方式与-相似)gydF4y2BaWFZP-gydF4y2Ba突变体)，最后形成一个顶生小穗在90°以前发展异位小穗。gydF4y2Ba

由此可见，PI 67339株系的花序发育具有一些与黄木相同的特征gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-突变体，即在小花的位置的异位小穗发育在90°正常小穗。PI 67339伪真分枝表型受隐性遗传控制gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba基因映射到2al [gydF4y2Ba31gydF4y2Ba］．我们越过了PI 67339 (gydF4y2Bashr2gydF4y2BaR-107 (HS/RS表型下gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba控制）和K-40750（gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba茎下分枝的穗状突起的类型gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba对照)的表型分析gydF4y2Ba_1克ydF4y2Ba和F.gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba杂交来检测可能的基因相互作用。gydF4y2Ba

PI 67339 × R-107杂交gydF4y2Ba

FgydF4y2Ba_1克ydF4y2BaPI 67339/R-107杂交的植株表现出WT穗型表型。gydF4y2Ba4 fgydF4y2Ba)．FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba杂交种可以细分为几个表型课程：（＃1）标准飙升;（＃2）HS / FRS SS-表型;（＃3）当在扩展rahilla（＃2和＃3都有R-107父母表型）开发的SSE时，真正的Spike Cromification（分枝尖峰）（分枝尖峰）;（＃4）假真尖峰分枝，（F-TR，PI 67339父母表型）;（＃5）一种添加剂表型，双重表型的组合，然后在一个Rachis节点处出现的F-TRS类型的术语表型和延伸的小穗（图。gydF4y2Ba4 hgydF4y2Ba;桌子gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．分离比例gydF4y2Ba40gydF4y2BaR-107亲本表型(BH) FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物，包括第2、3和5类gydF4y2Ba103gydF4y2Banon-BH FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物（类＃1和＃4）符合1：3分离（χgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba = 0.67), which confirmed monogenic genetic inheritance ofBH.gydF4y2Ba．22个f- trs(4、5类)与121个非f- trs的分离比从1:3偏离(χ 2gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 7)。的比例gydF4y2Ba4gydF4y2Ba加性表型植物(#5)gydF4y2Ba139gydF4y2Ba其他表型类群(# 1-4)的植株按1:15分离gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 2．7，gydF4y2BaPgydF4y2Ba= 0.05 - -0.025)。这些结果表明，基因gydF4y2BaBH.gydF4y2Ba（gydF4y2Bawfzp-AgydF4y2Ba),gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba是独立遗传的，可能属于不同的途径;否则，我们就会观察到一个亲本表型的显性或一个新的(增强的)表型的出现。gydF4y2Ba

PI 67339.gydF4y2Ba×gydF4y2BaKgydF4y2Ba-40750年gydF4y2Ba交叉gydF4y2Ba

虽然gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2BaPI 67339/R-107和PI 67339/K-40750杂交得到的结果不同，突变等位基因是决定R-107和K-40750 SS表型的主要遗传因素gydF4y2Ba．gydF4y2BaFgydF4y2Ba_1克ydF4y2BaPI 67339/ K-40750杂交组合具有PI 67339亲本穗型f-tR，性状表现更为严重(图5)。gydF4y2Ba4 bgydF4y2Ba)．FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba杂种分离成几个表型类(图。gydF4y2Ba4 c - dgydF4y2Ba， 桌子gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．除了上述分类## 1-5之外，还发现了一个新的表型分类(#6)，该表型显示穗状花序，小穗状花序延伸，小穗状花序包含许多小花(假分枝)(附加文件)gydF4y2Ba2gydF4y2Ba)．分离率为107 f-tR与55非f-tR偏离3:1gydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 6.9)，表明该杂交的显性遗传方式。种族隔离的gydF4y2Ba23gydF4y2BaBH FgydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物(类#2，#3，#5)gydF4y2Ba139gydF4y2Banon-BH(χgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 10.8)也偏离了1 - 3单基因遗传，加性表型(图。gydF4y2Ba4 dgydF4y2Ba)gydF4y2Ba_2gydF4y2Ba植物偏离1:15分离比（χgydF4y2Ba^2gydF4y2Ba= 3.9)。gydF4y2Ba

Zhang等[gydF4y2Ba29gydF4y2Ba证明除了…之外gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba，另一个遗传因素也参与了遗传的控制gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba刺突分枝的类型。这些因素决定小穗的伸长和分枝穗的发育。品系R-107和KgydF4y2Ba-gydF4y2Ba40750的穗轴长度不同gydF4y2Ba，gydF4y2BaKgydF4y2Ba-gydF4y2Ba40750具有长穗轴和众多的ses，而R-107具有HS/FRS或短穗轴(SHR)表型。我们的结果表明gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba基因可能与参与RS表型发育的基因相互作用(gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba分支)，这些基因可能具有类似的功能gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba基因。表型类群(HS和F - tr)在FgydF4y2Ba_2gydF4y2BaPI 67339/K40750杂交结果证实了PI 67339/R-107杂交的结果，表明PI 67339/R-107具有独立的遗传gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba和gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba这些基因可能属于不同的遗传途径。gydF4y2Ba

具有穗型的小麦系是一个异质性很强的群体，它由各种非标准的形态组成:(1)多行穗型(MRS)，在一个轴节上有多个穗型;(2)水平小穗(HS)，包括一个三重小穗和一个类似的表型在四倍体小麦种称为四棱小穗(FRS);(3)真分枝(GB)或分枝穗(RS)或gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba穗分枝的类型;(4)垂直小穗(VS)或削小穗，其特征是形成第二小穗直接相邻和直接下面一个典型的单小穗;(5)假真穗分枝(f-t SR)，基部有小花，顶端有小穗。Dobrovolskaya等人[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba已经证明在gydF4y2BaWFZP-A,gydF4y2Ba和gydF4y2Ba- dgydF4y2Ba基因导致六倍体小麦HS(包括三重小穗)、MRS和RS表型。Poursarebani等人[gydF4y2Ba27gydF4y2Ba已经表明gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba突变(在gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba-gydF4y2Ba一个gydF4y2Ba基因位点)负责gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba四倍体穗分枝的类型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba小麦。Zhang等[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba]已经发展出基于分枝杂交的具有FRS和长分枝穗表型的近等基因系gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba和标准的锯齿线，并证明了，除了gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba，其他遗传因素参与了扩展小穗轴SS表型的遗传控制，包括rs表型。在这些因素中，张强调了一个显性基因，它也定位于染色体2A [gydF4y2Ba28gydF4y2Ba，gydF4y2Ba29gydF4y2Ba］．虽然gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-突变负责MRS、HS、三小穗和RS (GB) SS表型，VS或减小穗表型受另一个基因控制。博登等人[gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]透露了gydF4y2BaPhotoperiod-1gydF4y2Ba（gydF4y2BaPpd-1gydF4y2Ba）一种控制光周期依赖性花卉诱导的伪反应调节剂基因，通过调节表达式对成对的小穗形成具有重大抑制作用gydF4y2Ba开花轨迹TgydF4y2Ba（gydF4y2Ba英国《金融时报》gydF4y2Ba)．gydF4y2Ba

在本研究中，我们在二倍体小麦中研究了一个具有分枝穗的ss突变体(在短分枝上发育ss)gydF4y2Bat . monococcumgydF4y2Ba发现突变表型由AP2 / ERF功能域中的畸形突变引起gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba．这个新等位基因被命名为gydF4y2Bawfzp-A.2。gydF4y2Ba在二倍体小麦种中尚未发现自发穗分枝突变体[gydF4y2Ba9gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

在四倍体水平上，gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba长钉分支的形式已经为人所知很长时间了[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．Poursarebani等人[gydF4y2Ba28gydF4y2Ba[证明了30分枝的表型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba遗传与同一突变等位基因有关gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba在gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2Ba基因座;这一发现是暗示这种等位基因的单一的起源。分布领域和非分支的生态特征gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2BaconvgydF4y2Ba．Turgidum.gydF4y2Ba和分支gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Baconvar。gydF4y2BacompositumgydF4y2Ba(L.f)。Filat。附注一般是一致的;除西藏生态型外，该生态型的所有种质均无分枝[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．因此，gydF4y2BaTtBH-A1gydF4y2Ba突变可能会早期出现gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba进化的历史，然后传播到这个物种的现代栖息地。gydF4y2Ba

另一方面，在gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba四倍体小麦，分枝的穗状形式是罕见的[gydF4y2Ba4gydF4y2Ba］．1952年，M.M. Jakubziner在两个品种中发现了分支形式gydF4y2Bat .硬质gydF4y2BaAkmolinka 5和Hordeiforme;这些表格被指定为gydF4y2BaramosohordeformegydF4y2Ba和gydF4y2BaramosoapulicumgydF4y2Ba［gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］gydF4y2Ba．gydF4y2Ba硬粒小麦的两种原始形式，有分枝的穗，var。gydF4y2BaramosohordeformegydF4y2Ba和var。gydF4y2Baramosoapulicum,gydF4y2Ba由V.F找到。Dorofeev在探险期间到Transcaucasia（1961-1964），在小麦生长的小麦生长的自然条件下，面包小麦，gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba和gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba肩并肩生长[gydF4y2Ba8gydF4y2Ba］．Dorofeev建议分支形式gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba可能已经起源于分支之间的自发杂交gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba加入和标准添加gydF4y2Bat .硬质gydF4y2Ba它们在外高加索地区并排生长。我们描述了自发性SS突变体gydF4y2Bat .硬质gydF4y2BaR-107，在俄罗斯达吉斯坦发现，并证明其突变表型由gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba突变等位基因gydF4y2Ba，gydF4y2Ba是什么导致了分枝突的表型gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Baconvar。gydF4y2BacompositumgydF4y2Ba(L.f)。Filat。这一发现证实了多罗菲耶夫关于分支表现型的假设gydF4y2Bat的硬质gydF4y2Ba在Transcaucasia中生长 - 或在任何地区gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba和其他小麦种类可交联gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba肩并肩的成长可能源于gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba通过自发的杂交。值得注意的是，R-107株系的表型更接近FRS而不是典型的FRSgydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba飙升的分支类型。这一发现意味着基因背景对基因表达非常重要gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba刺突分枝的类型。gydF4y2Ba

现在gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba通过对二倍体、四倍体和六倍体小麦ss突变体的详细分析，我们可以对其表型和发育特征的共同特征得出一些结论，这有助于预测任何新的未鉴定的ss突变体表型是否可能是由agydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变。尽管gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变引起上述几种SS Mor型型，所有这些Morothy型都具有共同的特征：在Florets在90°处的异位尖峰的位置到前一个顺序的WT-尖峰或异位小穗以及可见的基本贫血的形成只在发展的早期阶段。在弱势的影响下gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变，只有一个SS在棘突下部的轴节发育[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba35gydF4y2Ba]，这些小穗总是定位在一个角度的wt -小穗。同样值得注意的是，既弱又重gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变导致基部小花被异位小穗取代，而更多的位于上部的小花在改变小穗可能正常发育在弱gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变体(gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba36gydF4y2Ba］．独立于倍性水平，所有特征gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba小麦的融资是肥沃的。gydF4y2Ba

的表型gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变体与大麦的表型相似gydF4y2Bacom2gydF4y2Ba［gydF4y2Ba27gydF4y2Ba), BrachypodiumgydF4y2BaMOC1.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba36gydF4y2Ba)、大米gydF4y2BafzpgydF4y2Ba［gydF4y2Ba37gydF4y2Ba)和玉米gydF4y2BaBD1.gydF4y2Ba［gydF4y2Ba38gydF4y2Ba突变体。预测的表达模式和功能gydF4y2BafzpgydF4y2Ba- 矫正表型相似gydF4y2Ba．gydF4y2BaBai et al. [gydF4y2Ba39gydF4y2Ba]证明了在米饭中gydF4y2BaFZP.gydF4y2Ba在ABCDE花器官同源基因的调控中起重要作用。gydF4y2BaFZP.gydF4y2Ba通过调节控制穗分枝和小穗形成gydF4y2Ba采用树脂gydF4y2Ba/gydF4y2Ba异常穗组织2gydF4y2Ba（gydF4y2BaAPO2gydF4y2Ba)．过度表达gydF4y2BaFZP.gydF4y2Ba严重抑制穗部AxM的形成和二次分枝的生长，并对B类和E类基因的一个亚群的表达进行正向调控gydF4y2BaFZP.gydF4y2Ba可能通过调控相关的OsMADS-box基因来确定花器官的特性[gydF4y2Ba39gydF4y2Ba］．gydF4y2Ba

目前,gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba-突变体和VS系是ss -wheat中研究最多的[gydF4y2Ba25gydF4y2Ba，gydF4y2Ba27gydF4y2Ba，gydF4y2Ba34gydF4y2Ba]，而假分枝和假真刺突分枝特征至今尚未得到很好的研究。通过扫描电镜和经典遗传方法检测了伪真分枝系PI 67339。结果表明，PI 67339系和SS系的花序发育是由gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变有一些共同特征，即异位小穗(在小花处)的发育，异位小穗与wt -小穗呈90°方向。但两种形态的小穗发育早期事件不同:在PI 67339中，1gydF4y2Ba^圣gydF4y2Ba和2gydF4y2Ba^ndgydF4y2Ba小花符合小麦花序发育的标准方案，但在gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba突变体中，异位小穗发育较早，且常在小穗基部的小花处发育。这gydF4y2BaFZP.gydF4y2Ba基因及其同源基因参与了花分生组织特性的建立gydF4y2BafzpgydF4y2Ba突变影响小穗发育中的早期事件[25,27,36-38]。这gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba突变表型表明gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba在3次发展期间，是在尖头开发的后期建立Floret Meristems，在3gydF4y2Ba^{理查德·道金斯gydF4y2Ba}到5.gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba小花。基因互作试验的结果，即在FgydF4y2Ba_2gydF4y2BaR-107 (gydF4y2Bawfzp-AgydF4y2Ba/gydF4y2Babh1gydF4y2Ba), k - 40750 (gydF4y2Bawfzp-AgydF4y2Ba/gydF4y2Babh1gydF4y2Ba)和PI 67339gydF4y2Ba(shr2gydF4y2Ba)，建议gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba和gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba基因在小穗发育的不同过程中独立发挥作用。gydF4y2Ba

小麦有不确定的小穗分生组织，SMs，和小麦小穗携带多个小花。每小穗可育小花数由小花原基数和发育不全小花数决定。SM的不确定性不受多倍体化的影响，是二倍体、四倍体和六倍体小麦小穗的特征[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．在小穗末端的小花中观察到两种类型的发育不全:(1)小花器官分化，但不育和败育(如四倍体和六倍体小麦)，或(2)小花分生组织启动，但没有花器官发育(二倍体小麦)[gydF4y2Ba40gydF4y2Ba］．在gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba在突变体中，初生的AxM(对应WT小穗中的SM)是不确定的，并产生大量的次生AxM(对应WT小穗中的FMs)，这些次生AxM要么形成异位小穗，要么由于分枝状结构的远端发育不全而发育不全。不确定性是分枝状结构的一个特征gydF4y2BafzpgydF4y2Ba小麦中的突变体(gydF4y2BawfzpgydF4y2Ba),大麦(gydF4y2Bacom2gydF4y2Ba)、水稻(gydF4y2BafzpgydF4y2Ba）和玉米（gydF4y2BaBD1.gydF4y2Ba)．然而，在假真穗分枝系PI 67339中，改变的延伸小穗是确定的，具有一个异位顶小穗，与其他异位小穗发育成90°;这种排列表明gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba基因可能改变SM的命运。虽然gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba该基因尚未克隆，可根据其突变表型和花序发育特征推测其功能。该基因可能参与了小穗发育过程中花分生组织身份的维持gydF4y2Ba^ndgydF4y2Ba- 4gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba（5gydF4y2Ba^thgydF4y2Ba小花分化;此外,gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba可以确定Spikelet Meristem命运。我们的结果表明gydF4y2BaWFZPgydF4y2Ba和gydF4y2BaSHR2gydF4y2Ba是独立遗传的，并且可能“坐”在不同的调控途径，然而仍有不明的基因(s)参与控制gydF4y2BaTurgidum.gydF4y2Ba穗分枝表型除主系外gydF4y2Bawfzp-A / TtBH-A1gydF4y2Ba基因可能与gydF4y2Bashr2gydF4y2Ba并在花序发育中分享一些功能gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

因此，SS突变体是研究小麦小穗发育和鉴定控制分生组织活动基因的重要遗传工具。对不同非标准SS形态和穗形态改变的小麦品系的进一步研究，将使研究人员能够识别控制分生组织特性和确定性的新基因，阐明基因之间的相互作用，并了解这些基因如何协同作用，调控小麦穗的发育。SS小麦系多年来一直受到育种家的关注;但它们的潜力尚未得到发挥。gydF4y2Ba

我们感谢Mitrofanova博士（N.I.Vavilov全俄植物遗传资源研究所（俄罗斯圣彼得堡）提供gydF4y2Bat . turgidumgydF4y2Ba加入，包括K-40750，MS.Oxana A. Roschina（细胞学研究所和遗传学SB RAS，Novosibirsk，俄罗斯），用于技术援助。gydF4y2Ba

资金gydF4y2Ba

基金资助:俄罗斯基础研究基金项目(no. 15-04-05371, no. 16-54-53064);0324-2016-0001。重排序的gydF4y2BaWFZP-AgydF4y2BaRSF支持(n16 - 16-10021)。下午感谢捷克农业部QJ1510206和RO1115项目。出版费用由俄罗斯基础研究基金会资助(项目15-04-05371)。gydF4y2Ba

数据和材料的可用性gydF4y2Ba

本研究中产生或分析的所有数据均包含在本文[及其补充信息文件]中。gydF4y2Ba

关于这个补充gydF4y2Ba

本文已作为gydF4y2BaBMC植物生物学gydF4y2Ba2017年第17卷增刊2:2017年Belyaev会议植物生物学文章选集。该补充的全部内容可在网上找到gydF4y2Ba//www.cinefiend.com/articles/supplements/volume-17-supplement-2gydF4y2Ba．gydF4y2Ba

隶属关系gydF4y2Ba

1. 俄罗斯新西伯利亚，Lavrenvieva大街10号，细胞学和遗传学研究所gydF4y2Ba

   Oxana B. Dobrovolskaya, Karina I. Popova & Alina E. DresvyannikovagydF4y2Ba

2. 新西伯利亚国立大学，Pirogova 2，新西伯利亚630090，俄罗斯gydF4y2Ba

   Oxana B.Dobrovolskaya＆Alina E. DresvyannikovagydF4y2Ba

3. 日本茨城大学农学院gydF4y2Ba

   Yumiko Amagai＆Nobuyoshi WatanabegydF4y2Ba

4. Agrotest Fyto, Ltd, Kroměříž，捷克共和国gydF4y2Ba

   切赫MartinekgydF4y2Ba

5. 西伯利亚中部植物园SB RAS，新西伯利亚，俄罗斯gydF4y2Ba

   亚历山大·a·KrasnikovgydF4y2Ba

贡献gydF4y2Ba

OBD设计和管理项目。OBD和NW设计并进行了遗传实验。YA参加了基因分型。AAK，AED和OBD促成了SEM分析。YA和CIP进行重新排序。PM有助于写作稿件。OBD写了来自所有其他同志的输入的稿件。所有作者阅读并认可的终稿。gydF4y2Ba

相应的作者gydF4y2Ba

对应于gydF4y2BaOxana b DobrovolskayagydF4y2Ba．gydF4y2Ba

伦理批准和同意参与gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

同意出版gydF4y2Ba

不适用。gydF4y2Ba

利益争夺gydF4y2Ba

作者宣称，这项研究是在没有任何商业或财务关系的情况下进行的，这些关系可以被解释为潜在的利益冲突。gydF4y2Ba

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施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。gydF4y2Ba

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