描述哈萨克斯坦大麦白粉病的病型结构和抗病基因的有效性

背景

大麦白粉病是一种风传、专性的生物营养性病原菌，是世界范围内传播最广泛的大麦病原菌之一。然而，哈萨克斯坦至今还没有对大麦白粉病种群结构、毒力和某些抗病基因的有效性进行有目的的研究。本文首先描述了病状结构的特点Blumeria茎F.SP.Hordei（BGH）共和国两次大麦栽培中抗性基因的人口和有效性。

结果

一百七个孤立的使用Bgh在2015年和2016年在哈萨克斯坦的两个地理位置的两个地理位置，从培养大麦出现的七个人群中获得。它们在17个差线帕拉斯确定了毒力频率。所有分离物都是毒性的抗性基因Mla8并且对抗性基因是无毒的产品型号:Mla9、Mla1 + MlaAl2、Mla6 + Mla14、Mla13 + MlRu3、Mla7 + MlNo3、Mla10 + MlDu2、Mla13 + MlRu3和MLO-5．克服基因的分离菌株的频率Mla3, Mla22, Mlg + MlCP和MLA12 + MLEM2为0.0-33.33％，分离株克服基因的频率MLRA，MLK，MLLA和Mlh范围为10.0 ~ 78.6%。根据具有这些基因的不同品系的反应Mla22, Mlra, Mlk, Mlat, MlLa和Mlh，鉴定了病理型。总共，鉴定了23种具有毒力复杂性的病理型，鉴定了1至6的毒力复杂性。在南哈萨克斯坦的所有群体和据南哈萨克斯坦和珍蚌区病理型24和64岁时主要占了上风。

结论

所获得的数据表明种群相似性较低使用Bgh从哈萨克斯坦到欧洲、非洲、澳大利亚和东南亚的人口。本研究为进一步研究该病的致病变异性奠定了基础使用Bgh哈萨克斯坦的人口，解决了毒力结构的知识间隙使用Bgh在中亚。抗性基因的完全有效性，没有发现相应的毒力，将允许哈萨克斯坦饲养员访问许多现代大麦品种，即具有抗性效率基因的那些。

由生物营养真菌引起的粉状霉菌使用Bgh(syn。白粉菌属茎f.sp。HORDEI.)，是大麦(大麦芽l .)全球1那2那3.］．该疾病在中等至温度增长的区域中尤其普遍普遍，其中产量损失可以达到40％[4.］．粉状霉菌具有一些支持快速进化的特征，例如大量无性单倍体孢子，在生长季节期间的性重组，以及大距离的空中分散[5.］．

大麦是仅次于小麦的第二大谷物作物，是哈萨克斯坦最重要的谷物作物，每年每公顷粮食总产量超过200万吨。春季两棱大麦占全国大麦总产量的90%以上。6.］．这种低产量可以解释为来自非生物因素的强大压力，如干旱、炎热和秋季大雨，以及破坏性大麦病原体的周期性入侵[7.］．白粉病是影响哈萨克斯坦大麦生产的最强大的因素之一。每年这种病原体都会影响哈萨克斯坦的冬小麦和春小麦作物。近年来，在南部和东南部地区经常发现流行病[8.那9.]，表明在这个国家的广阔传播。大多数栽培商业品种的大麦缺乏足够的抗白粉病抗性，因此，疾病是经济意义，特别是在条件有利于疾病发展的地方进行经济意义[9.］．大麦抗性品种的选育仍然受到群体内变异率高的阻碍使用Bgh以及病原体克服宿主抗性的能力[1那2那3.］．因此，寻找有效和持久的防治措施抑制白粉病真菌是作物保护研究的重要挑战。

有几种方法可以控制这种疾病。最主要的是利用遗传抗霉品种。这是一种既便宜又环保的方法。有大量的抗性基因可以提供对大麦白粉病感染的保护。在大麦中发现了超过85个针对白粉病的品种特异性抗性基因[1］．许多近等基因系已经开发了不同的回交抗性基因供体成普通遗传背景，从而导致，例如，帕拉斯微分集[10.］．MLA.，赋予粉末状霉菌抗性的遗传最彻底表征的种族特异性基因座之一，跨越32个已知等位基因，并表示染色体1H的真正等位基因系列[11.］．当枣疯病抗性是一种独特的抗性主要是因为它是单基因的[12.，尽管它不符合基因对基因系统[13.[还因为其电阻机制基本上与其他种类的电阻的不同之处[1那12.］．

白粉病也可以用杀菌剂加以控制，但这些杀菌剂在生态上是不受欢迎的，频繁使用它们可能会加速对杀菌剂产生抗性的进化[14.］．利用遗传抗霉品种的有效性取决于病原体的毒力[15.］．此外，这些基因的持续使用通常会导致病原体种群中与致病基因相匹配的致病类型的选择，从而导致抗性的崩溃[16.］．

全球的人口使用Bgh发生了变化，并出现了新的毒性病原体[17.那18.那19.那20.那21.那22.那23.］．具有特异性抗性的个体基因在对抗由毒性和非毒性病原体组成的病原体群体的有效性方面存在很大差异[24.］．新的诊断不仅导致严重的流行病，而且大幅限制了商业品种的生产[17.那18.那19.那20.那21.那22.那23.］．尽管哈萨克斯坦的粉末霉病越来越重要，但人口结构使用Bgh在这个地区尚未表征，到目前为止，没有试图确定粉状霉菌抗性基因的有效性在当地育种计划中的应用。因此，本研究表征了人口的毒力结构使用Bgh并在哈萨克斯坦共和国鉴定有效的抗白粉病基因。

毒力频率

在2015年和2016年使用Bgh克服抗性基因产品型号:Mla9、Mla1 + MlaAl2、Mla6 + Mla14、Mla13 + MlRu3、Mla7 + MlNo3、Mla10 + MlDu2、Mla13 + MlRu3和隐性基因MLO-5在被调查的人群中没有找到（表1)．对具有抗性基因的等基因系P02、P21和P23进行毒力分离Mla3, Mlg + MlCP和Mla12 + MlEm2,分别也很少检测到：它们的百分比为0.9-1.8％。在哈萨克斯坦毒力分离物中，仅在yuzhno-kazakhstanskiy 43冬季大麦品种上的Saryagash人口（表2图。1和2)．在2种群体（Saryagash，Ordabasy）对基因的毒性分离物Mla22,在3个种群（Saryagash，Tulkubas，Ordabasy）到基因迈伦被检测到。毒力基因的发生频率增值税在上述人口中差别很大，萨里亚加什人口所占比例最高(33.3%)。对抗性基因强毒菌株发生频率的变异系数Mlra,灵魂和MLLA.从10.0到78.6%不等。该分离物对基因有毒性Mlh除了康复人口外的频率26.3-71.4％的所有群体中被发现。来自南哈萨克斯坦和Zhambyl区的种群在毒力的频率下不同于基因的频率Mla22, Mla3, Mla12 + MlEm2和Mlg + MlCP．南哈萨克斯坦群体对这些基因的毒力发生率为1.5 ~ 18.2%，湛拜尔群体为0%。在所有人群中，所有被检测的分离株均对基因有毒性Mla8(表1）．

发现了诊断

在2015年和2016年的23中，在107个分离株中检测到病原体的病理型使用Bgh在包括6个差异品种的组合的帮助下(表3.): 2015年19例，2016年11例。两年中有7种致病类型出现，2016年更为频繁。检测到的发病类型以原始型为主(14种)，2个群体中发现4种，3个群体中发现1种，4个群体中发现2种，5个群体中发现1种。致病型的毒力复杂度为1 ~ 6。广泛的毒力范围(毒力复杂度等于5-6)主要表现为仅在某些群体中发现的独特的致病型(72、57、60)，并以单个分离株为代表(表)3.和4.)．在南哈萨克斯坦和列曼区域9的病原体的9个病理型普遍存在（图。3.)．其中2个地区共检出5种亚型(24、64、20、62、40)，4种亚型(44、22、04、05)仅在1个地区出现。在这两年中，在南哈萨克斯坦和湛比尔地区的所有人群中，24型和64型主要流行，分别占19.13-21.37%和10.78-14.19%。有些病型也常发生在不同的人群中，病型44和04在南哈萨克斯坦地区人群中传播较广，病型40和22 -在湛比尔地区(图)。3.)．

总体描述参数

体内分集参数和测定群体之间差异统计指标使用Bgh详情见附表5.．在南哈萨克斯坦地区人群中共检出19种致病型，在湛比尔地区人群中检出9种。在Saryagash人群中登记的发病类型最多(13种)，其他每个人群中有6-7种。在研究群体中，致病型复杂性的平均值从2.86 (Merke群体)到3.77 (Saryagash群体)不等，在两个地区，这个值等于3.48。根据Gleason、Simpson和Shannon指数，南哈萨克斯坦居群表型结构的群体内多样性较高_G.- 4.31, D - 0.89, Sh - 2.44)_G.- 2.16，D - 0.78，SH-2.03）在Zhambyl群体中。所有测定群体中这些指数的值使用Bgh如下:H_G.- 4.71, D - 0.91, Sh - 2.76。Ryskulov种群丰富度最高，Tulkubas种群最低。所有菌株的总丰富度仅为0.21。图尔库巴斯种群的病型分配均匀性最高(1.00)，舒种群最低(0.95)。

在这项研究之前，致病变异性使用Bgh在全球各地的一些国家进行了调查人口[17.那18.那19.那20.那21.那22.那23.］．但是，毒力结构使用Bgh哈萨克斯坦和中亚其他国家(乌兹别克斯坦、土库曼斯坦、吉尔吉斯斯坦和塔吉克斯坦)的人口仍然未知。本研究描述了毒力结构使用Bgh在哈萨克斯坦大麦种植区的人口和确定的病型使用Bgh以及它们在哈萨克斯坦两个地区发生的频率。据我们所知，这项研究代表了第一个关于毒力结构的文献使用Bgh在中亚。

基于2年期间收集的107个分离物，鉴定了23种具有毒力复杂性的病例，鉴定了1至6的毒力复杂物（表3.)．由于整个研究区的发生，两种病理型在哈萨克斯坦的大麦生产中被确定为重要的。它们仅不同于一种毒力基因，即致病型24是无毒的基因灵魂，病理型64是毒性的。在哈萨克斯坦，所有测试的分离物都是含有基因的无毒产品型号:Mla9、Mla1 + MlaAl2、Mla6 + Mla14、Mla13 + MlRu3、Mla7 + MlNo3、Mla10 + MlDu2、Mla13 + MlRu3、Mlo-5而且对基因有毒性Mla8(表1)．分离毒力的频率对基因，MLG + MLCP和MLA12 + MLEM2很低。在一些种群中(Saryagash, Tulkubas, Ordabasy)分离出对基因有毒性的菌株MLA22和迈伦检出率为11.1-33.3%。对这两种基因有毒性的分离经常发生在欧洲、澳大利亚[19.]及南非人口[21.］．最近有报道称，第P12行[10.)与基因MLA22是最有用的差异品种，即具有最大的病原体分化能力。但是，商业大麦品种都没有包含此基因[20.］．在我们的实验中分离出对基因有毒性的病毒Mla3, Mlg + MlCP, Mla12 + MlEm2, Mla22和迈伦只在南哈萨克斯坦地区的一些地区被发现，冬季大麦的耕种。总体毒力多样性使用Bgh冬季大麦品种的群体与春季大麦的群体中的病理型要高得多。它已被证明是毒力病理型（Va22）给基因MLA22只发生在法国的冬大麦品种上，而不会感染春大麦[25.］．在中欧，冬季大麦被广泛的病原体感染，而不是春大麦，粉状霉菌真菌在易感品种中占主导地位[26.］．而且，使用Bgh病理型对许多抗性基因有毒性，包括基因Mla3, Mlg + MlCP, Mla12 + MlEm2и.迈伦仅在冬季大麦品种中检测到[27.］．根据Dreeiseitl和Kosman的说法[21.]定向选择可能是对抗性基因的增加的毒力频率负责Mla12 + MlaEm2那Mlg + MlCP,MLLA.，这可能存在于某些品种中。将最具毒性病理型（72,60,57）到冬季品种的大麦（Yuzhno-kazakhstanskiy 43和Bereke 54）的限制可以充分影响Epiphytoty的进展，特别是在这些品种覆盖相当大的种植面积的地区。还有可能发生在春麦片的商业品种的情况下。因此，基于主要抗性基因的任何策略必须包含以下两种或更多种以下基因产品型号:Mla9、Mla1 + MlaAl2、Mla6 + Mla14、Mla13 + MlRu3、Mla7 + MlNo3、Mla10 + MlDu2、Mla13 + MlRu3．到目前为止，关于大麦白粉病抗性基因来源的许多有趣的发现已经在世界范围内发表。大麦抗白粉病基因的确定是大麦品种中抗白粉病基因鉴定的主要方法。例如，一些研究人员[1那2那24.那26.那28.通过这种方法，冬季和春季大麦品种的假设Ml基因。其中，以下大麦品种对哈萨克斯坦的育种者特别感兴趣：阿尔及利亚（MLA1）[1， Agra, Arve, Thule (Mla9基因来源)[2那28.]，Shamu，Baronesse（基因来源mla3）[2]，阿特拉斯（基因源mlat）[1， Kristaps, Rasa (Mla7, MlNo3, Mlg基因来源)[28.］．他们携带了对哈萨克的有效抗性基因使用Bgh隔离。除了欧洲的经验表明，实现耐用性的最佳方式是使用枣疯病[29.或次要基因的组合。隐性抗性基因枣疯病已有效地保存了50多年，是欧洲冬季大麦种植中防治霉变的主要方法[5.］．

根据所有统计指标判断的最小种群内多样性(H._W.那H._G.那D.)以湛比尔地区人群为代表，以南哈萨克斯坦人群为代表最大(见表)5.)．研究结果表明，即使在同一寄主品种范围内，也存在显著差异。在南哈萨克斯坦和zambyl地区的一些地区，春大麦品种Baisheshek是一个传染源(见表)2)．从该品种中分离的真菌的病理型结构分析表明，南哈萨克斯坦分离株与表塞分离株的毒力多样性。由于没有关于商业大麦品种中抗性基因的信息，因此无法可靠地评估哪种基因可能影响毒力分析的结果。哈萨克斯坦的白粉病主要是一种来自其他国家的感染，所以导致这种差异的因素之一可能是不同的殖民地迁移方式。主要感染可以通过来自邻近的中亚国家（乌兹别克斯坦，塔吉克斯坦）的气流来进入南哈萨克斯坦地区，并通过来自吉尔吉斯斯坦和中国的气流进入据汉纶区。来自志群人群的病原体的毒力学与中国人群的分离株的毒力实际上并不不同[22.的结构使用Bgh乌兹别克斯坦和塔吉克斯坦的人口仍不清楚。菌株的毒力多态性在基因系上表现最大Mlra, Mlk, MlLa和Mlh(10.0 - 78.6%)。

许多研究的数据表明，大麦粉状霉菌病原体的毒力在不同的生态地理区域中的不同之处很大。例如，捷克人展示了高表型多样性，并且毒力的最低平均复杂性与以色列人口相比[18.］．毒性的中国使用Bgh人口与相同的欧洲人口有很大的不同;唯一的相似之处在于对基因的毒性Mla8和ml（ch）[22.］．最近已显示的是使用Bgh南非的种群变化很大，包含独特的毒力频率和相关性，与全球其他地区的种群不同[21.］．将我们的研究结果与已发表的数据进行比较后发现，哈萨克斯坦人口与欧洲、非洲、澳大利亚和西南亚人口的相似性很低。特别是毒性率使用Bgh哈萨克斯坦的人口比欧洲少得多[19.那20.]，南非[21.]及西南亚[18.］．哈萨克斯坦和中国人群的差异主要在于，在哈萨克斯坦南部分离的病原体对一些有效的抗性基因具有毒性(Mla3, Mlat, Mlg, Mla22）在中国[22.］．澳大利亚的人口也不同于哈萨克斯坦的人口，因为人口使用Bgh在我国含有分离毒性的毒力MLRA.在澳大利亚有效[5.］．

通过对哈萨克斯坦大麦白粉病群体的分化，分离和繁殖了23个对同基因Pallas株系具有不同毒力的病型。多样性指数显示，病原菌群体内的毒力差异很大，在南哈萨克斯坦地区，Gleason、Simpson和Shannon指数较高(H._G.= 4.31，D.= 0.89,SH.= 2.44)，但来自湛拜尔(H._G.= 2.16,D.= 0.78,SH.= 2.03)。致病型24和64占南哈萨克斯坦地区分离株的19.13 ~ 21.37%，占湛比尔地区分离株的10.78 ~ 14.19%。高毒力(毒力复杂性5-6)是从冬大麦品种中分离的独特致病型72、60和57的特点。在具有抗性基因的差异品系上没有分离到毒力强的菌株产品型号:Mla9、Mla1 + MlaAl2、Mla6 + Mla14、Mla13 + MlRu3、Mla7 + MlNo3、Mla10 + MlDu2、Mla13 + MlRu3和MLO-5，因此这些基因在哈萨克斯坦是有效的。除对大部分药剂有效外，致病型也被证实Mla3, Mlg + MlCP和MLA12 + MLEM2．使用上述基因的来源确保了大麦的成功繁殖，用于粉状霉菌免疫。由于在哈萨克斯坦种植的不同选择易感麦基品种，因此微观进化变化使用Bgh可能导致在病原体群体内的新病例的出现和繁殖。本研究为进一步研究该病的致病变异性奠定了基础使用Bgh哈萨克斯坦的人口，解决了毒力结构的知识间隙使用Bgh在中亚。

病原体种群的位置

2015-2016年，在哈萨克斯坦4个地区和邻近的鄂木斯克地区(俄罗斯)的11个地区进行了大麦种植面积调查(图)。1)．该病原体仅存在于哈萨克斯坦两个地区(南哈萨克斯坦和湛比尔)的七个地区(Figs。1和2)．因此，在6月至7月的高疾病压力期间，患病样本仅从调查区内的两个地区收集。调查区之间的距离范围为276至1155公里（图。1)，以及60 ~ 188.4 km的采样点之间(图4)。2)．

采样种群和泛造含量的繁殖

调查期间共收集了107个分离株，其中大部分(57%)是在2016年收集的(见表)2)．在两个地区中，南哈萨克斯坦分离株最多(61.68%)，其次为湛比尔地区(33.32%)。在哈萨克斯坦南部的Saryagash和Tulkibas地区以及zambyl地区的Merke地区收集到的分离株数量最高。主要是从哈萨克斯坦共和国获准栽培的春大麦品种白舍舍克(49.53%)和冬大麦品种Yuzhno-Kazakhstanskiy 43(19.63%)中采集到分离株[30.］．组织部分大约7厘米长被切除受感染植物和放置在100毫米的塑料培养皿水琼脂0.7%和35 ppm苯并咪唑,培养1天22±2°C下人造光(冷白色荧光灯提供12 h 15 m±5μ摩尔的光^-2S.^-1）[5.那21.那22.］．将每个菌落的分生孢子摇到25 mm长的叶片上，从没有白粉病抗性基因的B-3213健康、完全展开的初生叶的中心部分切除叶片[31.］．将接种后的叶片置于装有上述水琼脂的培养皿中，在类似条件下培养10-11天。

叶片的差异集和接种

2015-2016年使用的一组差异1)组成大麦cv。Pallas和16个含有不同抗白粉病基因的近同基因' Pallas '系[10.］．差别集是由MogensStøvringHovmøller教授和克里斯··克达吉·索伦森博士提供友情，丹麦阿尔胡斯大学农业科学系克里斯·哈迪科·斯伦森。

大约50粒不同品种的种子被播种在一个装满园艺泥炭基质的花盆中，然后在日光下放置在温室中12-14天。从每个级次中完全展开的健康初生叶的中心部分取20 mm长的叶片。将每个差异叶片的三片正面朝上放置于上述水琼脂上的150mm玻璃培养皿中。在高415 mm、直径150 mm的金属接种塔中接种差动叶片。对于每一个分离物，在塔的底部放置一个玻璃培养皿，里面有来自差异组的叶片片段。将从叶片中收集的每一个分离菌的接种物摇到40 × 40 mm的黑色纸片上，估计沉积的分生孢子数量，并在接种塔上部吹入直径15 mm的孔。接种叶片的培养皿在人工光照下(30±5 μmol m，冷白色荧光灯提供12 h光照)，18±2°C^-2S.^-1）[21.那22.］．

毒力测定

反应类型(RT)对每个差速器和使用Bgh接种后8天按0-4评分[32.］．该评分量表补充有RT 0（4）（即RT 0，具有少数RT 4菌落）[33.，这是大麦品种携带枣疯病抗性基因。在相应的电阻基因上被认为是毒性的RT 4或3-4的分离物。使用七个个别种群在2年中发现的毒力频率呈现在表格中1．哈萨克斯坦人群的毒力测试是在生物安全问题（哈萨克斯坦共和国）的研究所进行的。

致病型设计

根据菌株对6个差异抗性基因(表1-6号)的毒力对其进行数值指定1)．将差分组分为两个三重态，两位数中的每一个表明在各个三联网上的三个差异上的毒力或毒性。如果检测到对相应电阻基因的毒力，则第一差线具有值1（2^0.），第二行具有值2（2¹），第三行具有4（2²)．因此，每个数字的值可以从0(在三个微分线上的任何一个都没有毒性)到7(=1 + 2 + 4，在三个微分线上的每一个都有毒性)。根据6个差异得出的数字定义了分离株的毒性，从而将其分类为病原体[34.那35.］．

数据分析

描绘分离株的空间位置的地图是在arcGIS 10.3（ESI 2016）的帮助下开发的（ESI 2016）使用在调查期间收集感染样品的坐标（图。1)．根据6个菌株的毒力模式，按给定的顺序计算所有种群的比较参数。用HaGiS程序计算分离株的种群描述参数(毒力频率、毒力复杂度、致病型数、丰度和丰富度)[36.］．丰度通常表示主要病理型的频率（％）;而且富裕度定义了病理型数量，作为测试的分离株数量的比例。此外，H._W.[37.]，H._G.[38.]，D.[39.]和均匀性(E.)指数40.计算用于确定病原体群体中毒力的多样性。这些指数基于分离株的数量来计算使用Bgh每个受访地区的病理型以及在研究期间调查的所有七个地区。这些指数计算如下：

在哪里P._我是频率我人群中的Th型。

在哪里R.是否有若干不同的致病型和N.是人口中的分离株总数。

在哪里N_我分离株的数量是否代表病理类型我和N.如前所述。随着病理多样性的增加，D趋近于1，随着病理多样性的减少，D趋近于0。

在哪里H._马克斯多样性指数的最大值为E.从0到1，与E.= 1表示所有病理类型的丰度相等。

使用Bgh：

Blumeria茎F.SP.HORDEI.

D.：

辛普森指数

E.：

均匀度

H._G.：

格里森指数

H._W.：

香农指数

RT：

反应类型

作者感谢MogensStøvringHovmøller和克里斯卡吉·索伦学院，丹麦奥胡斯大学农业科学系，可诚挚地提供大麦差分线路和哈萨克斯坦生物安全问题研究所的大麦差分线和A. Asraubaeva，为现在的帮助研究。

资金

本研究的所有成本和出版成本由哈萨克斯坦共和国教育部科学委员会的授予（第1233号/ GF4）资助。该资助者在研究设计，数据收集和分析中没有作用，决定发布或准备手稿。

数据和材料的可用性

支持本文结论的数据集包含在本文中。

关于这个补充

本文已作为一部分发布BMC植物生物学第17卷补充1,2017：来自Plantgen 2017的选定文章。补充剂的全部内容可在线获得//www.cinefiend.com/articles/supplements/volume-17-supplement-1．

从属关系

1. 生物安全问题研究所，哈萨克斯坦zambylskaya州，Gvardeiskiy, Kordaiskiy Rayon

   Aralbek Rsaliyev和Zhazira Pahratdinova

2. 哈萨克斯省农作物科学研究所，Almalibak，Karasaisky Rayon，Almatinskaya Oblast，哈萨克斯坦

   Shynbolat rsaliyev.

贡献

AR进行了实验设计。ZhP和ShR对哈萨克斯坦地区大麦白粉病病原菌进行了采样。AR和ZhP研究了病原菌的种群结构。所有作者审查和贡献的手稿草稿。所有作者阅读并批准了最终的手稿。

相应的作者

对应于Aralbek rsaliyev.．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版物

不适用。

竞争利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

出版商的注意

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