的进化VRN-1异源多倍体中的同源位点小麦属植物以及它们的二倍体前体

背景

在遗传系统中，控制谷物营养期长短的关键基因是水稻VRN1基因，其产物在低温(春化)的影响下，促进顶端分生组织细胞过渡到适合穗生殖组织发育的状态。早期的遗传学研究表明，该基因的显性等位基因决定了植物的春季形态，这种转变不需要春化。在小麦异源多倍体中，不同的等位基因组合VRN1部分同源的基因座(VRN1Homoeoalliales）在这些重要的特征中提供多样性，作为植物和产量的前线，高度。由于遗传绘图VRN1基因座分离显性基因成为可能VRN1与定义冬季植物的隐性等位基因相比，等位基因和研究其分子结构。特别兴趣是分歧的过程VRN1在不同水平的小麦异聚倍数的二倍体祖先进展过程中的进展。

结果

分子分析VRN1由于两个主要调节区域的突变，所允许确定这些基因座的各种主导等位基因：启动子和第一个内含子。小麦的二倍体祖先，特别是在A-基因组的祖先（T. Beeoticum.，t . urartu),占主导地位的VRN1等位基因是罕见的，根据春季形式的有限分布在这些物种。在第一个异源四倍体小麦种包括t . dicoccoides，t . araraticum（t . timopheevii)，春型主要与一个新的显性等位基因有关VRN-A1gydF4y2Ba轨迹。新显性等位基因积累的过程VRN1在栽培小麦，尤其是普通六倍体小麦中，基因座显著加速t . aestivum由于人工选择了适应不同气候条件和含有不同组合的春型VRN1同性恋者。

结论

本文简要综述了近年来国内外对该类化合物的分子结构和分布的研究进展VRN1小麦异源多倍体及其二倍体的同源等位基因。

从植物阶段转变为生成阶段的转变，代表了植物生命周期中最关键的阶段之一，因为在其适当的过程中取决于：植物是否给予后代。一种积极的转型机制转型到模型植物物种的开花阶段的研究已经使得可以鉴定控制这种过渡的复杂基因网络，这取决于内部和外部因素，例如温度，日光长度，激素浓度，等等。该系统的关键基因在植物的基本模型对象中鉴定和功能性地表征，拟南芥蒂利亚纳(综述[1]）。这些基因可分为三种类型：1）调节级联的基因;2）基因集成商;3）开花营商的基因。第一类的基因是将信号从单独的外部或内部因素传输到基因集成商的导线。后者结合了各种调节级联，并且在某种因素组合下，直接激活诱导开花单新生素的基因。

在谷类植物中，营养期的持续时间是由春化反应的相互关联的基因系统决定的(VRN1，VRN2)、对光周期的反应(PHYC，、，PPD1.，CO1，二氧化碳)，从而触发开花分生组织的基因:VRN1和LFY2.通过基因整合器FT1(综述[2，3.]）。FT1是拟南芥的同源物吗英国《金融时报》，它编码一种可移动的蛋白质，这种蛋白质对从叶子向茎尖分生组织传递昼长的信号至关重要[4］．在这个系统中，一个特殊的角色被分配给VRN1该基因结合了对春化信号的响应和诱导芽顶细胞形成开花分生组织的功能。该基因编码一个含有MADS结构域的转录因子，与该产物同源AP1.拟南芥基因[5］．长时间暴露在低温（vernalization）诱导转录VRN1在两叶和茎尖上[6，7］．在顶端,VRN1启动茎尖分生组织向生殖阶段的过渡，而在叶片中，它上调FT1直接(8]，还是通过VRN2基因[9］．最初，删除VRN1基因被认为是导致二倍体小麦(Triticum Monococcum.l .),指定保持营养阶段（MVP.）[6，10.］．然而，最近的一项研究表明，除此之外VRN1，一些其他的基因，比如PHYC，VRN-AM1，可能是小麦开花所必需的，这提高了它们的缺失是导致小麦不开花表型的可能性MVP.突变体(3.，11.］．应该指出的是，在各种多百倍谷物中，包括常见的六倍体小麦t . aestivumL. (2n = 42;由于每个基因的同源拷贝的存在，开花调控的遗传模式非常复杂。

在普通小麦中同源基因座VRN-A1gydF4y2Ba，VRN-B1和VRN-D1被映射到第5组的染色体[12.，13.，14.］．所有三种同源性都是功能性的，它们的组合提供了冬季和春季形式的生物多样性的主要部分[15.］．冬小麦在每个位点上都含有隐性等位基因，而春小麦至少在其中一个位点上有显性等位基因。的显性等位基因VRN-A1gydF4y2Ba导致对春化完全不敏感，并相对于显性的上位性VRN-B1和VRN-D1对春化不敏感的等位基因[16.］．不同的显性等位基因组合提供了春小麦抽穗期的很大范围VRN1也影响植物高度和产量的基因座[17.，18.，19.］．最早抽穗的基因型有3个显性等位基因，但产量往往较低。有两个显性等位基因的基因型(VRN-A1gydF4y2Ba/VRN-B1要么VRN-D1）在稍后成熟并且具有更高的收益率。只存在一个弱等位基因VRN-B1要么VRN-D1提供春季的最新成熟[16.，20.］．该迷你评论的目的是分析关于形成的可用分子遗传数据VRN1等位基因系统在小麦进化的以下几个阶段:1)在A、B、G和D基因组的二倍体供体种;2)四倍体物种(BBAA和GGAA基因组);3)在六倍体小麦(BBAADD)中。

主要监管区域VRN1影响他们表达的基因座

各种分子分析VRN1同源等位基因首次被研究，主要以多倍体小麦品种为对象。研究表明，这些位点的显性等位基因主要与两个基本调控区域的突变有关:启动子和第一(1)内含子[21.，22.］．假设这些区域的突变破坏了与调节因子的相互作用，导致独立于环境温度，构成性表达VRN1在春天形式[2］．主导VRN-A1gydF4y2Ba与插入相关的等位基因(VRN-A1a)或删除(VRN-A1b，VRN-A1d，VRN-A1e)，已被鉴定(表1)．最初，位于起始Atg-Codon的上游的170bp的胰蛋白酶样图案中的突变被认为是弹簧型的主要决定因素[5］．然而，后来在许多弹簧基因型中发现该基序是不变的[23.，24.］．此外，克隆盒的完全删除保留了对vernalization的敏感性。假设通过结合在短期内表达的抑制蛋白，克隆盒可以参与光周期的响应[25.］．

所谓的VRN盒（“TTAAAAACCCCTCCCCCCC”），直接5' - 毗邻CARG盒[24.似乎对春化的敏感性有最大的影响。也就是说，这个基序受显性等位基因的插入和缺失的影响VRN-A1a，VRN-A1d，VRN-A1e，与春季生长类型严格相关[21.，26.，27.，28.］．最近，已经确定，即使点突变的VRN盒(等位基因VRN-A1B.3.，VRN-A1B.4和Vrn-A1i)足以转化为春型，这些突变组合可以调节对春化的反应[29.］．VRN框的上游是BZIP转录因子（ACGT位点）的结合位点[30.，31.］．这些位点可以结合TaFDL2蛋白，与该产物形成复合物VRN3gene-integrator。正是这种相互作用被认为提供了诱导作用VRN3基因的转录VRN1［32.］．

除了VRN1启动子地区，第一个内含子的区域也开始被认为是在小麦和大麦的发现后春季习惯的重要决定因素，其中许多含有缺失在第一个内含子的缺失（关键区域在2.8 kB内）从这个内含子的开始）[22.，33.，34.］．例如，显性等位基因VRN-A1c，VRN-B1a和VRN-D1A.，在普通小麦中广泛分布，内含子1存在较大的缺失，而其启动子区域与这些位点相应的隐性等位基因无差异(表)1)．人们发现，这种被压抑的状态VRN1在春化前的冬季形态中观察到的基因与第1内含子侧边区域组蛋白H3的高水平甲基化有关，并且甲基化程度通过重叠这一关键区域的缺失显著降低[35.，36.］．的表观遗传模型VRN1提出了基因调节，其中第一个内含子的5'侧翼区域归因于影响转录水平的染色质修饰因子的结合VRN1［37.，38.］．根据转录后调控模型，该区域包含一个富含甘氨酸的rna结合蛋白2 (TaGRP2)的结合位点，该位点具有抑制作用VRN1通过绑定VRN1pre-mRNA [39.，40］．

各种同种等位基因的相对转录水平的评估VRN1用三种近等基因系Triple Dirk oft . aestivum具有显性等位基因的VRN-A1gydF4y2Ba，VRN-B1和VRN-D1［41.］．建立了更高水平的转录VRN-A1gydF4y2Ba，与其他两个同型等位基因相比，导致相应基因线更早出现标题。这可能是由于该基因存在多个拟对数[42.，43.这可能提供了它的过度表达，解释了上位性效应VRN-A1gydF4y2Ba在数字占优势VRN1基因型（见上文）。应该注意的是，一种同源基因座的显性等位基因之间的转录和表型效应水平的差异可以与不同基因座等位基因之间的差异相当。这是由shcherban等人显示的。［38.利用含有VRN-B1a和VRN-B1c等位基因。揭示的转录水平VRN-B1c是第1个等位基因的10倍，可能是由于第1个内含子的结构变化(缺失和重复)大于第1个等位基因。

的VRN1小麦二倍体前体春季生长习性的基因相关先决条件

大多数野生麦片种类双倍和多倍体都有冬季生长习惯，表明隐性VRN1等位基因是祖先的，原始的形式[44.］．春季生长习性由显性决定VRN1等位基因可能是由于在植物适应期间出现的突变来选择与原始的环境。有些作者认为，弹簧类型可能已经从先前的冬季植物原型演变为适应升温条件，这可能是二倍体和多倍体物种的特征的特征[45.，46.］．为了支持这一观点，Kato等人[47.]发现了春季分布形式的野生物种t . dicoccoidesThell（2n = 28; BBAA）是零星的，仅限于不需要春化的区域。在所有人都揭示了春天和冬季类型的分化小麦属植物和山羊草属二倍体（2N = 14）种类，频率的春季形式不同于2％（t . urartu)至100% (t . sinskajae）[44.］．

与a基因组有关的二倍体物种(T. Beeoticum.木香。T. Monococcum.lt . urartu鼓所发出之声。(前甘迪)，占主导地位VRN1等位基因在单粒小麦品种中最常见T. Monococcum.，最早的栽培形式之一[48.］．Shcherban等人。［27.)显示VRN-A1ins.等位基因(表1)在35%的研究资源中T. Monococcum.所有显性等位基因的总频率接近春季型的百分比(47%)，这是更早为该物种建立的[44.］．在野外的祖先T. Monococcum.-T. Beeoticum.，几个弹簧形式与之有关VRN-A1h等位基因，虽然它也被发现在一些冬天的过程中（可选类型）[27.］．主导VRN-A1g等位基因在这两种基因中都很罕见T. Monococcum.和T. Beeoticum.［26.］．调控区域的结构VRN1在以冬季为主的物种中被高度保护，t . urartu他是多倍体a基因组的供体。有趣的是，后一种二倍体与其他两种二倍体相比，在启动子(核苷酸替换)和第1个内含子(缺失1.4 kb)上均有不同的突变VRN1提供具体的识别t . urartu以及多倍体中相应的a基因组。然而，所有这些突变在所有研究的供试材料中均未显示出对春化要求的影响，因此普遍存在VRN1等位基因t . urartu是隐性的(vrn-A1u;桌子1)．

在Ae。spottoides.Tausch，B和G-gatomes的可推定供体与多倍体，启动子的结构VRN-1与此相比更多态性小麦属植物然而，a基因组物种中，大多数变异位于保守区域的上游，距离起始密码子约0.3 kb，包含假定的调控位点[49.］．没有发现大的indeleVRN-1第一内含子Ae。spottoides。这种物种的所有研究辅料都是冬季类型（等位基因vrn-B1sp;桌子1)．到目前为止，占主导地位VRN1与春季生长有关的等位基因尚未在Ae。spottoides.．

唯一的主导等位基因VRN-D (t) 1在211宗案件中的9宗Ae。tauschii肋骨。，the proposed donor of D-genome to common wheat [50］．该等位基因在关键区域缺失一个5.4 kb的序列VRN1第一内含子（见上文）并与缺乏vernalization要求强烈相关（表1)．

因此,占主导地位的VRN1与多倍体物种(见下文)相比，二倍体物种(A、B(G)和d基因组的假定供体)中的等位基因的发生率较低，多倍体物种(见下文)与这些物种的主要冬季类型一致。唯一的例外是T. Monococcum.，其中占主导地位的传播VRN1由于人类进行的选择过程，可能发生等位基因和相应的弹簧形式。这一过程导致从肥沃的新月中广泛分布到肥沃的新月到越北部地区，包括高加索，巴尔干和中欧[51］．

多态性的VRN1不同来源四倍体小麦品种的基因座

一个重要问题是VRN1小麦二倍体系(Emmer line, BBAA)和四倍体系(Timopheevii line, GGAA)春季生长习性相关的等位基因。第一行开始于野生四倍体t . dicoccoides其中所有主要培养的异源多倍体，包括硬t .硬质Desf。(BBAA)和普通六倍体小麦的起源。第二行包括野生物种t . araraticumJakubz。并源于它，驯养的春天形式 -t . timopheevii(甲虫)甲虫．

比较的VRN1首个四倍体小麦品种和二倍体小麦品种的等位基因组合表明，首个四倍体小麦品种春季形态的出现与新显性性状的出现有关VRN1与代原因无关的等位基因与二倍体前辈的主要等位基因（表1)．一组等位基因t . dicoccoides不同于Timopheevii四倍体，表明在这两个异源多倍体分支的春季型生长的独立起源。在春天小麦、t . timopheevii，这一性状明显与微小转座子(螨)插入第1内含子有关VRN-A1gydF4y2Ba轨迹(等位基因VRN-A1F-DEL / INS和Vrn-A1f-ins;桌子1）[49.，52］．在t . dicoccoides，春季的形式与变化VRN-A1gydF4y2Ba启动子：删除变量大小（Vrn-A1b，Vrn-A1d和Vrn-A1e等位基因），核苷酸替代（Vrn-A1i)和第1内含子的大量缺失(Vrn-A1L）[26.，27.，28.，29.］．此外，在两条四倍体的两条线分散后的一些变化VRN-A1gydF4y2Ba启动子似乎与春季生长习性无关，包括在所有Emmer小麦中插入8 bp，在Timopheevii小麦中缺失50 bp [49.］．

相比VRN-A1gydF4y2Ba,VRN-B183个遗址的轨迹t . dicoccoides没有显着的诱惑，影响主要调节部位并与弹簧类型相关联[27.］．的VRN-B1dic在启动子内检测到多个小突变(SNPs，缺失高达7 bp)的等位基因t . dicoccoides然而，它对vernalization反应的影响尚未确定（表1)．

在图拉尼亚小麦的一个加入T. Turanicum.Jakubz。(BBAA)等位基因VRN-B1a(不对应于显性Vrn-B1a;桌子1)，并在VRN-B1启动子被发现[26.］．有趣的是，这个插入与VRN-A1a然而，等位基因在起始密码子的−100位置有其他位置。逆转录转座子插入5.4 kbVRN-B1在四倍体波斯小麦中检测到启动子t . carthlicumNevski，与之前的情况不同，它与Spring Forms的关联得到了确认[53］．

除了t . dicoccoides,Vrn-A1L在其他较晚起源的Emmer四倍体物种中发现了在第1内含子中含有大量缺失的等位基因:t . carthlicum，供试lt .硬质［29.，54］．在t .硬质主导VRN-B1a和VRN-B1с等位基因出现，分别在第一个内含子中缺失6.8和7.6 kB（表1)．后两位等位基因似乎都起源于VRN-B1a由于额外删除0.8 KB及重复0.4 KB [38.，55］．两VRN-B1等位基因在春季品种的普通小麦中（见下文）。

唯一识别的突变影响VRN-G1在Timopheevii小麦中的基因座是一个从atg密码子(等位基因)的−99位置插入启动子区域的折叠元件VRN-G1a）[26.］．然而，事实上该等位基因是隐性的，因为它后来被发现在冬季遗传t . araraticum［49.］．

因此，在第一个异源四倍体小麦品种的Emmer和Timopheevii系中，影响位点的变异性最大VRN-A1gydF4y2Ba，而另一同系词-VRN-B1（G1)保持不变的弹簧形式(t . dicoccoides）或其突变不会导致春季表型（Timopheevii，等位基因VRN-G1a)．在二粒异源四倍体进化的后期阶段，特别是在栽培中t .硬质,不同的VRN-B1等位基因在启动子或第一内含子区域中含有突变。

变化的VRN1六倍体小麦的基因座

众所周知VRN1在六倍体小麦中常见的等位基因起源于四倍体时期。这指的是这样的等位基因VRN-A1a，VRN-A1b，VRN-A1c，VRN-B1a，VRN-B1c［21.，22.，26.，29.，55，56，57，58］．其中最无处不在的是VRN-A1a在VRN-box中有一个折叠插入的等位基因VRN-B1a等位基因。同时，许多新的等位基因包括VRN-B1（VRN-B1b),尤其是VRN-D1（VRN-D1A.，VRN-D1B.，VRN-D1C.，VRN-D1s.）基因座出现在六倍体小麦（表1)．

的VRN-B1b等位基因似乎起源于VRN-B1a等位基因，因为随着第1内含子的大量缺失(后者的特征)，它有一个额外的SNP和一个36bp的缺失[57］．这种等位基因已被发现源自北美的常见小麦，与春季增长习惯有关[58］．

主导VRN-D1A.该等位基因首次从春季近等基因系TDE中分离得到1)．如图所示，VRN-D1A.是春小麦基因型中的主要等位基因，适用于热带和亚热带地区[59，60，61，62］．的VRN-D1B.由于启动子区域的碎片箱中的SNP，因此已经源自先前的等位基因[63］．自F2人口植物以来VRN-D1B.比那些有VRN-D1A.，作者认为启动子区域的单个核苷酸突变可能改变等位基因的基本活性水平VRN1已经活跃（由于内含子1中的段丢失）。的VRN-D1C.在205个小麦品种中发现了3个启动子区插入174 bp的等位基因[64］．如图所示，插入Vrn-D1c可能有助于基因表达的增加，并导致由于转录顺式元素引起早期和开花。在同一年Muterko等。［65]找到了VRN-D1s.等位基因由DNA转座子插入第1内含子844 bp产生，与弹簧型相关1)．

可以假定，分布广泛的弹簧形式与它们的组合有关VRN1普通小麦的同型等位基因在很大程度上是由于小麦对不同气候条件的适应而进行的人工选择。作为例证之一，分析了分布的不同VRN1欧洲和俄罗斯不同生态地理区域的春普通小麦品种间的单倍型[34.，59］．在欧洲北部和中部以及俄罗斯大部分地区的品种群中，遗传显性单倍型出现在VRN-A1gydF4y2Ba和VRN-B1而在南欧品种群中，单基因显性单倍型中有一个是显性单倍型VRN-B1要么VRN-D1主要是广泛的。后一类品种的抽穗期较前一类品种晚。因此,单基因VRN-B1/VRN-D1单倍型可以在亚热带南部地区具有育种优势，提供更长的营养期，在产量方面最有效。反过来，Digenic Modomant Haplotypes早期成熟，在带温带气候的地区具有优势，在那里存在早期坠落霜的风险[59］．

在多倍体小麦的二倍体前辈，主导VRN1与春型相关的等位基因分布有限，主要是在特定的气候区域，在那里春型可能比冬型获得自然选择优势。从第一个野生四倍体物种(BBAA/GGAA)开始，春季多倍体形态的起源是由于一个新的优势种的出现和传播VRN-1等位基因，在起源上与二倍体物种的等位基因无关，推测是A-， B (G)和D-亚基因组的供体。在栽培小麦多倍体中，特别是在普通小麦中，人工选择过程显著促进了不同品种的传播VRN1每个同源位点的等位基因及其组合决定了一个地区地理区域的最佳抽穗时间。

我们非常感谢Carly Schramm对手稿的评论和英语润色。

资金

这项研究和发表费用由俄罗斯科学基金会(http://rscf.ru/）补助于№14-14-00161。

数据和材料的可用性

本综述中分析的所有数据均来源于之前发表的文章(见参考文献)。

关于这个补充

本文已作为BMC植物生物学卷17补充1,2017的一部分发布：来自Plantgen 2017的选定文章。补充剂的全部内容可在线获得//www.cinefiend.com/articles/supplements/volume-17-supplement-1．

隶属关系

1. 联邦研究中心“俄罗斯科学院西伯利亚分院细胞学和遗传学研究所”，Lavrentiev ave. 10，新西伯利亚，630090，俄罗斯

   Andrey B. Shcherban和Elena A. Salina

贡献

概念化：ABS，EA。写作 - 原始草案准备：ABS。写作 - 评论和编辑：ABS，EA。这位作者都读到并批准了最终手稿。

通讯作者

对应于安德烈b Shcherban．

伦理批准和同意参与

不适用。

同意出版

不适用。

相互竞争的利益

两位作者宣称他们没有相互竞争的利益。

出版商的注意

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