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第17卷增编1

第四届“植物遗传学、基因组学、生物信息学和生物技术”国际科学会议(PlantGen 2017)

特有种的系统发育研究oxytropis almaatensis.(豆科)基于核糖体DNA ITS序列

BMC植物生物学体积17.文章编号:173（2017)引用这篇文章

摘要

背景

oxytropis almaatensis.Bajt。是哈萨克斯坦的Trans-Ili Alatau山的一种罕见的狭窄的地方性物种。截至目前，没有关于分类和关键形态特征的分类和变异的研究O. almaatensis.被进行。该分析的目的是评估表型变异O. almaatensis.并基于核核糖体DNA内转录间隔物（IT）区域的核苷酸序列来评估属核苷酸内的物种的位置。

结果

两个人口O. almaatensis.在横贯伊犁阿拉托山脉的邻近峡谷中采集。ITS序列取自两个种群的样本O. almaatensis.是相同的。系统发育分析表明O. almaatensis.是在杂乱无尿脂基因接近o . glabra因为这些物种形成了一个独立的亚枝。利用9个形态性状评价了各居群的表型变异，并与相关描述进行了比较o . glabra．建立了两个群体间性状的变异范围。明显的形态差异O. almaatensis.和o . glabra花序梗长与叶长之比。这是在O. almaatensis.1.56,而在o . glabra当时是1.0．

结论

该研究首次提供了稀有特有种的表型描述和系统发育定位O. almaatensis.．形态特征分为两部分O. almaatensis.居群表现出较高的表型变异性。虽然明显不同于o . glabra， ITS系统发育将这些种归为属内的一个亚分支。

背景

属杂乱无尿脂直流。是豆科植物的一部分，全世界共有450种[1］．它在中亚山区非常多样化[2］．该属是部落的一部分Galegeae传统上被归为黄芪［3.］．杂乱无尿脂最初被认为是黄芪但在1802年被德·坎多尔(De Candole)区分为一个不同的属杂乱无尿脂基于龙骨花瓣形状(指向杂乱无尿脂vs. oveuse in.黄芪)和荚间隔形状(起源于近轴缝内杂乱无尿脂与轴外的在黄芪）[4］．

杂乱无尿脂是中亚植物群中最大的属之一[2］．一些基于分子数据的研究报告说杂乱无尿脂和黄芪是姐妹群体[5，6]，并分歧大约12-16 ma前[7］．在天山北部，杂乱无尿脂已经被Abdulina研究过[8］．根据Abdulina的说法8的区别特征杂乱无尿脂分别为生活型、茎发育水平、托叶与茎和其他分枝的水平、豆荚的形状和结构、花冠和花萼的形状和大小、花的结构。基于Malyshev分类法[1]，杂乱无尿脂属6亚属25科。因此,杂乱无尿脂是豆科植物中最复杂、最具多态性的属之一。因此，已经有许多研究澄清了种之间的系统发育关系的属。例如，13个是本地人杂乱无尿脂以土耳其种为研究对象，利用系统发育关系TRN.L基因内区,TRN.L-F代际间隔物，和TRN.叶绿体DNA的V内含子。在研究区域内TRN.L内含子是研究的三个区域中变化最大的[9］．在亚洲俄罗斯，有几个亚属的种杂乱无尿脂和phacoxytropis.的杂乱无尿脂研究了利用了TRN.H公安局一个，trn.l-tn.F和环境年代-tn.G CPDNA的代际间隔区域[9］．尽管有这些报告和许多其他出版物[10.，11.，12.，13.[科学文学的调查表明，GENUS没有普遍接受的分类学[14.］．虽然不同大陆的分类学家对属的亚属和段的一般界限大致一致，但分类学中相互矛盾的结果可能是由以下几个因素造成的:样品识别错误、测序不准确或属内物种的倍性水平不同[15.］．

杂乱无尿脂有丰富的特有种，在中亚有153种[2］．在哈萨克斯坦，该属有119种，其中36种为特有种[16.]，其中10只被列为濒危物种[17.］．其中一个地方物种，oxytropis almaatensis.Bajt。，has been reported as a rare and narrowly endemic species growing in the Turgen Gorge of Trans-Ili Alatau mountains [8，18.，16.]可能是一个重要的药用植物[19.］．有几篇报道表明该物种属于该段Eumorpha．在形态上，该物种与o . glabra［18.]， 除了o . glabra属于部分梅萨科它的茎很高，而O. almaatensis.是一个无茎的植物。

尽管哈萨克斯坦的植物区系丰富而特异，但在这个国家只有少数使用遗传标记评估野生植物物种的例子，其中包括评估每年[20.常年物种[21.，22.］．本研究的重点是对其形态特征的评价和分类地位的评价O. almaatensis.基于核糖体DNA内部转录间隔区(ITS)的使用[23.］．ITS是一种高度多态性的DNA标记，被广泛认为是植物进化研究中的一种有价值的工具[24.，25.，26.］．该研究是新的全国范围内研究项目的一部分[27.它结合了来自生物技术研究组织、植物园、国家自然公园和保护区的当地植物学家和遗传学家的努力。

方法

植物材料

两个人口豆almaatensis,2015-2016年，在伊犁阿拉托山的两个相邻三峡采集了20株植物。随机采集植物叶片，用硅胶干燥。表中给出了两个采集群体的GPS坐标1．

表1收集的两个种群的地理位置O. almaatensis.
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大型阿拉木图和小型阿拉木图峡谷位于Trans Ili Alatau山领土。群体的近似位置如图4所示。1．他们分开大约10公里。

图1
图1

两个人口的地理位置O. almaatensis.哈萨克斯坦东南部地区(方形-大阿拉木图峡谷，人口1人，圆形-小阿拉木图峡谷，人口2人)

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绵延的伊犁阿拉托山脉位于天山山脉系统的北部。北天山有丰富和独特的植物群，不同于哈萨克斯坦的其他地区。在研究过程中O. almaatensis.已根据[leobotanical和植物方面的描述28.］．根据Abdulina给出植物的命名法[16.］．

分子的工作

总基因组DNA提取采用改进的CTAB协议[29.]，详情见Sramko等人[30.］．内部转录间隔体1和2 (ITS)和5.8S rRNA基因[31.]为PCR扩增。PCR引物见表2．ITS扩增使用Veriti热循环仪(应用生物系统公司，Foster City, CA, USA)进行。PCR产物在1.5%琼脂糖凝胶中验证。根据公司提供的协议，从凝胶中切割出预期大小约650 bp的ITS单条条带，并使用ULTRAPrep®琼脂糖凝胶提取迷你准备试剂盒(AHN Biotechnologie GmbH, Nordhausen, Germany)进行纯化。

表2其引物的核苷酸序列[31.］
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分别用纯化的DNA扩增子与正向引物和反向引物进行序列反应。乙醇/ EDTA法[32.]用于产品的沉淀。所有反应均用Bigdye终止子循环测序技术（应用生物系统，福斯特城，美国，USA）进行。每次反应在该公司描述的浓度中以20μl体积进行。在ABI 3130（Applied Biosystems，Thermofisher Scientific，Waltham，MA，USA）DNA测序仪上进行序列分析。

数据分析

使用最大似然(ML)进行系统发育分析[33.]在MEGA 5 [34.[基于其与1000个引导复制的序列对齐。该组序列包括26杂乱无尿脂物种，包括两个样本o. almaatensis，5的样品o . glabra(来自NCBI)和两种外群物种黄芪蒙古斯和锦鸡儿dasyphylla(附加文件1)．节和亚属的名称是根据Malyshev [1］．

结果

Almaatensis的取样位置和形态描述

在2015-2016年收集旅行期间，有两组人O. almaatensis.被发现并取样。植物标本室标本券已提供给al-Farabi哈萨克国立大学生物多样性和生物资源系。每个居群由2个亚居群组成，并根据其区系组成的差异进行划分(见下文)。第一个种群位于横断伊犁阿拉木图山脉大阿拉木图峡谷云杉带西侧露坡2158-2160 m处。在植物数量减少的亚居群1区系组成中占优势的植物种类为缬草羊茅，红羊茅，羊茅，铁皮棘豆，天竺葵，麝香草，紫荆，牛至草，和蓍属原；而在亚群2中，它们是苍耳草、十字花科茜草、贯叶金丝桃、almaatensis棘豆、Elymus tschimganicus，Poa stepposa，Festuca Valesiaca，Calamagrostis Pavlovii，和Alfredia妮维雅．

第二个人口O. almaatensis.在Sary-Say河畔的Sary-Say峡谷的小型阿拉木图峡谷中被发现在西南部的西南和西北博览会河右岸的海拔2012-2055米处。在降低植物数量下，通过以下植物植物3种植物物种所代表的植物群群的组成粗壮刺尾草、红蓼、天山石竹、丹参、棘豆、羊茅、黄根芹，步长波，近缘波，和Dactilis glomerata；而对于亚群4，这些物种是Ferula Kelleri，Ferula akitschenkensis，echium italicum，弥补Panonica，Ziziphora Bungeana，verbascum thapsus，Hypericum perforatum，Festuca sulcata，poa stepposa，phleum phleoides，和dactilis glomerata。

两个的数量O. almaatensis.位于河沿的碎石和砾石堆积物上，占地面积小。的状态O. almaatensis.群体，基于不同年龄阶段的个人数量，表明它们状况相当好，并且没有立即威胁他们的灭绝。

形态分析O. almaatensis.利用来自两个采集群体的植物，在相同的生殖成虫阶段，可以评估它们的相似性和差异。居群1使用26份植物样本，居群2使用45份植物样本。形态学分析主要依据株高、叶数、叶长、对小叶数、小叶长、小叶宽、花序梗数、花序梗长、单花序花数等关键性状进行3.)．t检验表明，两个种群的株高和单株花序梗数相似。然而，种群的成对传单数量存在中度差异(P< 0.05)和花梗长度(P< 0.01)，叶片数、叶长、小叶长、宽、单株花数等性状差异较大(P< 0.0001)。在所有性状中，除“对小叶数”性状外，种群1的性状均大于种群2的性状(表)3.)显示种群1植物的稳健性。形态的比较O. almaatensis.和o . glabra通过对花茎长叶长比的定量分析，证实了两种花茎长叶长比存在明显差异。这个比例在O. almaatensis.1.56和1.0在吗o . glabra(附加文件2)．

表3生成性个体的生物特征O. almaatensis.在不同的人口
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的系统发育地位的评估O. almaatensis.

系统发育树包括26条nrDNA (ITS)序列杂乱无尿脂物种。总共五个样品O. almaatensis.从每种种群进行测序，发现其区域相同。因此，每个人口中只有一个序列O. almaatensis.与另外28个杂乱无尿脂物种和外群样本黄芪和锦鸡儿从GenBank获得(附加文件1)．

ml系统发育树杂乱无尿脂代表如图所示。2．这棵树表明了…的关系O. almaatensis.到刺叶莲，毛叶莲和o. deflexa，但是分开O. almaatensis.和o . glabra进入来自这些物种的不同亚基。其区域的对齐长度仅用601bp杂乱无尿脂物种，但是当除群物种（）时，对齐的长度增加到614英镑（黄芪蒙古州，Caragana dasyphylla)是包括在内。无外组的多态位点数为34个或5.6%4)．ITS1多态性位点最多(21个)，其次是ITS2(11个)，在5.8RNA(编码)区仅检测到1个可变位点(见表)4)．比对ITS序列分析显示，3个多态位点分离O. almaatensis.和o . glabra（桌子4)．

图2
figure2

系统发育树杂乱无尿脂基于ITS序列的物种，采用最大似然法。根据Malyshev [1］．节点上的数字表示引导值(%)，*表示O. almaatensis.收集了在哈萨克斯坦。的序列黄芪蒙古斯和锦鸡儿dasyphylla作为外群物种使用

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表4多态性位点杂乱无尿脂基于其序列对准26的物种杂乱无尿脂物种
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讨论

在本研究中，我们试图澄清的系统地位o. almaatensis，它是伊犁阿拉托山脉的一种狭窄的特有种。根据植物学描述，O. almaatensis.以前是否被分类在sectionEumorphaBunge的亚类Euoxytropis(木香)。Bunge (16.］．后来,马里森(1将这一节分类为亚属的一部分杂乱无尿脂，由中亚山区发生的物种代表。从两种不同群体中的每一个收集的十个样本（10个全文）O. almaatensis.显示其序列没有变化。基于其序列的系统发育树清楚地分组O. almaatensis.和o . glabra一起（图。2)．应该指出的是，经典的形态学分类将这些分类群放在不同的部分中：Eumorpha和梅萨科， 分别。这两部分之间的主要差异之一是茎的存在Mesogea,而Eumorpha无梗的物种。然而，这两个物种的其他一些特征显示出高度相似。的形态学数据O. almaatensis.(在本研究中)及文献资料o . glabra［18.，35.，表明叶片的形状和大小，与成对的小叶非常相似(补充文件2)．此外，该物种在天山有相似的生境[18.］．ML树的拓扑结构表明杂乱无尿脂具有单系起源，并证实了以前有类似结果的报道[10.，13.，14.］．分析其多态性位点显示，614个核苷酸中的34个是可变的（表4)和8个多态核苷酸，分别位于26、45、67、82、108、116、124和426位O. almaatensis.从o. glabra。最近，两篇论文[12.，26.已经讨论了不同DNA条形码标记在药用植物分化中的变异程度。作者认为ITS2是物种鉴定中最合适的标记之一，与其他类型的标记(包括ITS1)相比具有许多优势。然而，本研究结果表明，ITS1的多态性位点数量(21个)高于ITS2(11个)(表2)4)．

如多个报告所示[8，13.，14.的分类杂乱无尿脂基于古典植物学研究，由于矛盾的结果是对特定部分和亚因子的矛盾结果非常复杂。从分子分类学研究获得的结果[10.，13.，14.]也不是一致的，因为不同的研究采用不同的物种和不同类型的DNA标记。可以理解的是，分子系统发育树常与经典形态学研究提出的树脂常规常规。本研究的结果与前面发表的两种物种的结果不同（O. almaatensis.和o . glabra)，均归为同一亚枝。然而，用于切片分化的许多关键形态特征可能依赖于单个或少数基因，可能与基因组非编码区标记的分析无关。因此，为了了解丰富的表型种间差异和种内差异，如在两个种群中发现的o. almaatensis，适用现代基因组技术至关重要，包括一个非常大而代表性的序列的下一代测序方法杂乱无尿脂分类群可在属中可靠地推断出种类中物种的分类立场。

结论

对两个种群的ITS序列进行比对O. almaatensis.揭示了所有序列相同。基于其序列的Ml系统发育树显示O. almaatensis.和o . glabra被分离成一个明显的亚枝。树的拓扑结构证实了该植物的单系起源杂乱无尿脂．ITS核苷酸序列分析显示，二者之间存在3个多态位点O. almaatensis.和o. glabra。ITS1的可变性高于其2区域（11）中的较高（21个多态性位点）。哈萨克斯坦邻近峡谷群中收集两座群体的个体植物的形态学分析显示了表型变异的特定模式。每株植物的植物高度和花梗数相似，但对于叶片数，叶长度，小叶长度和宽度，以及每株花序（P< 0.0001)。

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下载参考

确认

作者愿意承认哈萨克斯坦共和国教育部的资金，以获得国家计划N0237。

资金

该出版物是由哈萨克斯坦共和国教育和科学部提供的国家计划N0237的特别拨款资助的。

数据和材料的可用性

哈萨克斯坦东南部的收集之旅是由哈萨克斯坦阿拉木图植物生物学和生物技术研究所的科学家进行的，该研究所是哈萨克斯坦共和国教育和科学部的一部分。指定区域采集许可由农业部森林与动物世界委员会(N18-02-32/1579-CFAW, 2015年4月10日)批准。

关于这个补充

本文已作为一部分发布BMC植物生物学第17卷补充1,2017：来自Plantgen 2017的选定文章。补充剂的全部内容可在线获得//www.cinefiend.com/articles/supplements/volume-17-supplement-1．

作者信息

隶属关系

  1. 植物生物学研究所，哈萨克斯坦阿拉木图，050040

    Shyryn Almerekova和Saule Abugalieva

  2. 阿尔法拉比哈萨克国立大学生物多样性与生物资源系，阿拉木图，哈萨克斯坦050040

    shryn Almerekova, Nashtay Mukhitdinov & Saule Abugalieva

作者
  1. Shyryn Almerekova
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  2. Nashtay Mukhitdinov.
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  3. 索勒会战Abugalieva
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贡献

SAB和NM进行了实验设计。萨尔收集O. almaatensis.种，进行形态学描述和开发植物标本室标本。SAb和SAl进行了DNA提取、DNA测序和比对O. almaatensis.序列。SAB和SAL参加了准备稿件。所有作者审查了稿件的草案。所有作者阅读并认可的终稿。

通讯作者

对应到索勒会战Abugalieva．

伦理宣言

伦理批准和同意参与

不适用

同意出版

不适用

相互竞争的利益

提交人声明他们没有竞争利益。

出版商的注意

施普林格《自然》杂志对已出版的地图和机构附属机构的管辖权要求保持中立。

附加文件

附加文件1：

从NCBI获得的物种登录数。(多克斯15 kb)

附加文件2：

比较形态描述O.Almaatensis.和O.glabra．（DocX 14 KB）

权利和权限

开放访问本文遵循知识共享署名4.0国际许可协议(http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/)，它允许在任何媒体上无限制地使用、分发和复制，前提是你给予原作者和来源适当的荣誉，提供一个到知识共享许可协议的链接，并指出是否作出了更改。创作共用及公共领域专用豁免书(http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/）除非另有说明，否则适用于本文中提供的数据。

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引用这篇文章

中国特有物种的系统发育研究oxytropis almaatensis.(豆科)基于核糖体DNA ITS序列。BMC植物杂志17日,173(2017)。https://doi.org/10.1186/s12870-017-1128-x

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关键字

  • 蝶形花科
  • 杂乱无尿脂
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  • 分类

BMC植物生物学

ISSN: 1471 - 2229

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