抽象的
背景
大麦和面包小麦显示出从基因组研究中确定的单核苷酸多态性（SNP）的频率差异。在整个大麦基因组中，这些频率估计比小麦（A，B或D）的每个二倍体基因组在较高的2.4-3倍。然而，单个基因内的大麦SNP比引用更频繁地发生。小麦和大麦之间的差异基于物种的起源和进化史。由于自然杂交和自发多倍化产生的双重遗传'瓶颈，面包小麦含有RARER SNP。此外，小麦具有最低水平的有用的SNP衍生标记，而大麦估计具有最高水平的多态性。
结果
在这些谷物种类中的合适分子标记需要不同的策略所需的不同策略。例如，基于高通量技术（Infinium或Kasp）的SNP标记非常有效并且在大麦和面包小麦中有用。相反，裂解扩增的多态序列（盖子）更广泛，以小规模实验中的小规模实验中使用，具有含有多个大麦的多态SNP，但不在小麦中的高度多态性遗传区域。但是，初步'在网上“用于评估SNP的潜在价值的搜索数据库尚未开发出来。
结论
本文综述了支持在小麦和大麦中应用有效SNP和CAPS标记的不同策略的研究结果。
背景
单核苷酸多态性（SNP），由于天然突变而在基因组的任何部分中取代单个核苷酸，已成为分子生物学中最强大的工具之一（在[1])。除了在罕见的情况下，通常通过自然选择来消除大规模的基因组重组，例如易位，重复或大量缺失/插入，除了在罕见的情况下为突变的生物提供直接益处。其中一个例子是植物基因组多倍化在不利环境中（在[2])。相比之下，SNPs作为点突变，如果发生在非编码区域或不影响编码多肽的氨基酸序列，则可以是进化中性的，可以逃避自然选择的压力。随后，SNPs在所有生物的基因组中广泛分布(在[3.])。
在植物中，SNP具有特别重要的应用，作为反映自然遗传变异性和在农作物改善过程中育种者产生的遗传漂移的分子标记（在[4- - - - - -9])。SNP标记的应用在近年来近年来，技术进步和低成本服务的扩展使得测序为科学家们的常规实践。在选择最合适的遗传多态性分析策略时，孤立群体或基因型小组的父母之间存在SNP的存在是重要因素。许多不同类型的分子标记基于SNP识别，每个分子标记都具有伴随的优点和缺点。在目前的探查中，我们比较SNP标记的高通量技术，并在麦小麦和大麦的两个重要谷物作物方面，裂解扩增的扩增的多晶序列（帽）标记。
高吞吐量SNP分析：Illumina Vs. Kasp技术
许多研究人员的工作集中在对他们的研究领域有重要意义的个体基因上。这样的兴趣基因(GOI)可以被测序，序列中的遗传多态性可以被识别和手工分析。然而，大规模的全基因组测序(WGS)现在可以通过机器人高通量技术实现。一次可以识别数千个SNP标记，并分析数百个样本。SNP标记的最初应用是基于美国Illumina公司的高通量平台，该平台非常适合植物[5］．我们自己的下一代测序（ngs）的经验，小麦中的9 k illumina infinium snp阵列[10.证实了这项技术在农作物上的最高功效[11.］．在小麦中，可用SNP标记的数量正在迅速增长，从新的Infinium记录的90k迅速跃升[12.，13.Illumina Shortgun WGS阵列中的500 K和4米[14.，15.］．
许多由Illumina Infinium或短肠WGS阵列鉴定的SNP标记已经在染色体中被绘制出来。结合易于使用和公开可用的软件FlapJack (http://www.hutton.ac.uk/research/groups/information-computationationationationationational-ciences/tools.)， SNP可以在线性排列中清晰可见，可以直接比较基因型，如前面所述[10.］．
尽管Illumina公司的NGS Infinium和WGS短枪广泛分布，英国公司LGC Genomics已经开发了一种替代的高通量技术，名为KASPar或KASP [16.］．" KASP试验采用了一种新型的均相荧光基因分型系统" [16.，声称为研究人员提供了更大的灵活性。KASP技术已成功应用于鸽子豆的SNP分析[17.]，花生[18.]和大豆[19.］．KASP标记与其他SNP基因分型方法的比较已在:[6- - - - - -9，11.］．
高吞吐量方法不能轻易调整GOI的研究，其中必须在编码区域的非常短的片段上找到并评估SNP。最常见的是，研究人员将序列全基因并发时间手动扩增某个遗传片段。使用高吞吐量自动系统的唯一选择是使用非常有限数量的底漆进行研究多种附加或后代分离。在这种情况下，可以应用提供使用各种高通量SNP技术的DNA样品分子分析的服务。
CAPS标记作为手工SNP分析的一个例子
许多小规模实验室专注于单个或非常有限数量的印度政府债券。在测序过程中，不能保证一个已识别的SNP将适合用作分子标记。在植物生物学中，常见的做法是设计一个引物，使3 '端恰好位于SNP位置。根据引物3 '端SNP的匹配或不匹配，PCR扩增会产生阳性或空带。这种方法被命名为等位基因特异性PCR (AS-PCR)，并已成功应用于植物生物学[11.，20.］．
然而，如果SNP发生在限制性内切酶的识别位点，则使用CAPS标记要容易得多。PCR产物的消化和随后的琼脂糖凝胶分离是一种简单的方法，可以在任何实验室使用基本的分子设备进行，得到准确清晰的结果。最近的书[21.]及检讨[22.]编制并讨论了数百个帽标记的例子及其在植物生物学中的应用。
小麦和大麦的SNP和帽子
SNP标记的高通量技术在面包小麦中非常有效（小麦l .)。如上所述，9K和90K SNP阵列现在常规用于面包小麦分析[10.，11.，13.，23.］．在硬粒小麦中，应用SNP标记的范围更广，包括:24.), 26 k (25.90k [12.］．最近，面包小麦7号染色体单同源组的9M SNP序列被报道[15.］．显然，SNP标记继续具有很大的价值，以植物遗传研究，而且其价值的真正程度可能尚不明显。
栽培大麦(Hordeum Vulgare.L.)，所报道的SNP标记数量变化很大:1.5K [26.), 4.5 k (27.), 9 k (28.]和22K [29.］．大麦基因组估计为约5.1 GB，具有26,159英镑的高度置信基因，认识到[30.］．这小于六倍体小麦的三种基因组中的每一个，估计总和17 gb，124,201个鉴定的基因座[31.］．然而，使用SNP标记的高通量技术在大麦中也非常有效[26.- - - - - -29.，因此，我们可以得出，SNP标记在小麦和大麦上的应用没有显著差异。
然而，同样的方法不能应用于CAPS标记。许多报告表明，CAPS标记在大麦中的应用比在小麦中的应用更简单和多产。20.，22.])。在大麦的标记辅助选择中，许多组在开发帽标记方面取得了成功[32.- - - - - -34.］．据报道，在面包小麦中，CAPS标记更为罕见[35.- - - - - -37.但它们在四倍体中被发现小麦属植物dicoccoides［38.),山羊草属tauschiiCOSS，D基因组的野生祖母祖母[39.］．
通过相当不寻常的限制酶选择的例子，可以说明两种作物中预期频率的差异。在这种情况下，科学家们在大麦中使用特定的GOI并未对扩增的PCR片段进行序列。在没有遗传序列的情况下，řepková等。［40]消化了从抗白粉病基因中扩增出的511 bp PCR产物，MLA.它含有12种不同的限制性内切酶。据推测，限制性内切酶的选择是基于它们在实验室的可用性，而在其他方面则是随机的。两种限制性内切酶(德我和下丘脑-垂体-肾上腺轴的ii）具有完全无关的识别位点，揭示了抗性和敏感的大麦植物之间的多态性。下丘脑-垂体-肾上腺轴的II被选中用于CAPS标记开发，最终导致其成功申请[40］．这证明了甚至在大麦中的经济上的非最优方法也可以轻易识别有效的帽标记。然而，这种战略最不可能在小麦中取得成功，其中SNP的发生得多很少，因此更类似于赢得彩票中的“累积奖金”的可能性。在小麦中，具有一种或多种鉴定的SNP的已知序列对于帽标记发育至关重要。
在表格中总结了大麦和小麦的SNP和CAPS标记的差异1A．SNP被用作高吞吐量衍生标记，在小麦和大麦中有效。但是，最适合手动应用的帽标记显示出大麦的优异成果，但小麦的结果非常差（在[20.])。在大麦和小麦频率中检查在SNP的频率中观察到的差异是争论这些差异背后可能的生物起源的差异，如下所述的差异。
大麦和小麦SNP频率的比较
在大麦中，由全基因组研究或至少多个基因调查确定的SNP频率记录为每240 bp一个SNP [41.，42.]，每200 BP [43.]及每189 bp [44.］．相比之下，大麦GOI个体内的snp可能比被引用的频率高得多。例如，在β-淀粉酶中，大约每64 bp存在一个SNPBmy1基因[45.，每42个bp抗烫伤Rrs2基因[46.]，每29bp铝耐耐受基因，HVMATE1.［47.，在无内含子中每27 bpIsa基因[48.]，每7 bp在叶子锈蚀rph7.基因[49.)(表1B.)．
六倍体小麦是一种异源多倍体物种，具有三个不同的基因组(A, B和D)。在这三个基因组的同源序列中发现的SNPs被命名为“假SNP”[24.并反映了小麦三个基因组祖先的种间遗传差异。在面包磨中这种“虚假SNP”的频率相当高，据报道为每20 bp一个SNP [50]，每24 bp [51]，最高达61 bp [52］．相比之下，不同基因型的同源染色体中的陷入困境的多态性被命名为“真正的SNP”[24.］．面包小麦全小麦基因组分析报告每540-569 bp有一个“真SNP”[11.，12.，51在三个基因组中的一个。有趣的是，GOI的SNP频率与整个基因组中记录的数量相对相似:在21个研究基因中，每335 bp有一个“真正的SNP”[53]，在谷物蛋白质含量B1基因中每556 bp的一个SNP，GPC-B1［54，在13个被研究的基因中每613个bp有一个SNP [55)(表1B.)．
大麦和面包小麦的SNP标记分析（表1A)来检测整个基因组中的“真”SNP频率(见表1B.），与小麦相比，在大麦中确定了大约2.4-3倍的SNP。尽管在高通量SNP分析中具有很高的总体效率，但在考虑特定的GOI时，SNP的频率非常不同（表1B.），大麦基因组比小麦在大麦的基因组中更高。此外，据报道，小麦具有最低水平的有用的SNP衍生标记，而估计大麦含有最高水平的多态性[52］．因为在GOI中检测SNP是CAPS标记发展的最关键步骤，我们可以得出结论，大麦和面包小麦之间的GOI中SNP频率的巨大差异是这些作物帽中盖子的变异性的主要原因（表1A)．现象的生物学基础可能是基于两种作物的进化起源。
小麦和大麦的进化差异
小麦和大麦之间的遗传差异源于两个物种的个体起源和进化史。面包小麦含有罕见的单核苷酸多态性，这是由自然杂交和自发多倍体产生的双重遗传“瓶颈”造成的，这导致了基因多态性的显著减少。最近的数据显示，A和B基因组祖先之间的最初杂交发生在50.2万至80.2万年前[56]，比最初建议的时间早得多[57，58］．从那时起，A和B基因组在四倍体小麦的基因组中共同进化。第二次杂交事件山羊草属tauschii（D Genome）估计约为8-9万年前发生了[59- - - - - -61］．
面包小麦中每个单独的基因组A、B或D的大小与二倍体大麦中的基因组大小相当。然而，在面包小麦和大麦中，具有重复成分的染色体上的非编码遗传区域所占的比例差异很大，占小麦基因组的85%以上[11.］．小麦和大麦的驯化在古代同时发生，但在面包小麦中更常见的是较低频率的snp，而驯化的大麦仍然是更多态的物种[59，61］．
栽培的大麦在驯化过程中也经历了基因“瓶颈”，但育种压力没有小麦那么大，导致更多的多态性[27.］．现代精英大麦基因型基因库中的大多数遗传变异可以通过snp等100-1000个健壮标记进行评估[27.］．因此，与小麦相比，在大麦中应用的SNP标记明显较少，显示出类似的遗传多态性。
结论
总之，需要不同的策略来开发谷物种类中最合适的分子标记。尽管整个基因组的发生率相当大的差异，但高通量技术对于面包小麦和大麦的SNP标记开发非常有效：在大麦中发生了相当大的差异，比小麦的三种基因组中的每组中更多的2.4-3倍。必须最初搜索Infinium或Kasp高通量技术的潜在SNP'在网上在有效单核苷酸多态性评估后的不同数据库中。在应用人工开发的CAPS标记时，大麦和面包小麦有明显的差异。在大麦中，含有多个SNPs的高度多态遗传区域的存在使得CAPS在小规模实验中可以简单地发展。然而，由于单核苷酸多态性的发生率显著降低(GOI的5.2-87.6倍)，在面包小麦中开发CAPS是一项更加艰巨的任务。
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致谢
这项工作得到了Hermon Slade基金会(澳大利亚)、小麦谷物信托基金会(南非)和教育与科学部(哈萨克斯坦)的部分资助。我们也感谢Carly Schramm对手稿的评论。
声明
这篇论文的发表得到了哈萨克斯坦的资助。
本文已作为一部分发布BMC植物生物学第16卷增刊1,2015:PlantGen 2015会议节选文章:植物生物学。该补充的全部内容可在网上找到http://www.biomedcentral.com/bmcplantbiol/supplements/16/S1．
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关于这篇文章
引用这篇文章
Shavrukov，Y. SNP和CAPS标记在小麦和大麦遗传研究中的比较。BMC植物BIOL.16日,11(2016)。https://doi.org/10.1186/s12870-015-0689-9
关键字
- 大麦
- 帽
- 高通量技术
- 分子标记
- SNP.
- SNP频率
- 小麦