NO信号在生物和非生物胁迫反应中的作用

在过去的20年里，人们已经认识到一氧化氮(NO)在哺乳动物的各种生理过程中发挥着重要的作用。NO主要通过亚硝基化作用调节蛋白质的活性来调节生理过程，亚硝基化作用指的是将NO与过渡金属中心或半胱氨酸残基结合[1.］．构成NO关键靶标的一类重要蛋白质是Ca²⁺包括细胞膜和细胞内钙离子通道²⁺频道。NO通过亚硝基化直接或间接调节这些通道通过第二信使环GMP（cGMP）和/或环ADP核糖（cADPR）。因此，NO成为控制Ca总体控制的关键信使²⁺体内平衡[2.］．

在20世纪90年代末，NO也成为越来越受欢迎的植物研究目标。与哺乳动物一样，NO在植物的（病理）生理过程中发挥广泛的信号功能[3.］．本文综述了近年来的研究成果，为植物细胞在非生物胁迫和生物胁迫(病原源诱导子)下产生的NO信号传导功能提供了新的见解。它特别关注NO和Ca之间的串音操作²⁺．

在过去几年中，我们研究了NO在植物细胞中的功能，这些细胞受到防御反应激发子的挑战。有一种诱导子主要被使用：cryptogein，一种由卵菌产生的10kDa诱导子疫霉cryptogea[4.］．

利用对NO敏感的荧光团4,5-二氨基荧光素二乙酸酯（DAF-2DA），我们报道了隐孢子虫处理烟草表皮细胞产生NO的实时成像[5.］．在诱导子诱导后，NO最早在叶绿体中爆发，在3分钟内产生NO。荧光水平随时间增加，6分钟后，在质膜、细胞核和过氧化物酶体中也发现NO。为了研究NO产生的信号通路，并分析NO信号在隐蛋白转导通路中的活性，采用DAF-2DA荧光光谱法跟踪烟草细胞NO的产生。在烟草表皮组织中观察到，隐蛋白诱导烟草细胞悬浮液快速和短暂地产生NO [6.］．在NO清除剂cPTIO的存在下，该产物被完全抑制，而在哺乳动物一氧化氮合酶抑制剂的作用下，该产物被降低了55 ~ 85%。相比之下，硝酸还原酶抑制剂(一种植物NO源)的抑制剂对隐蛋白诱导的NO产生没有影响。

钙信号被认为在烟草细胞对隐孢子虫素的反应中起重要作用[7.]. 为了研究NO在这一过程中是否具有活性，使用了重组aequorin技术。Aeqourin是一种来自Aequora维多利亚当被钙占据时，会发生构象变化并发出发光²⁺．使用转基因烟草plumbaginifolia结果表明，隐蛋白引起胞质游离Ca的双相增加²⁺浓度([Ca²⁺]_中青旅)²⁺和Ca²⁺从内部存储中释放[7.]. 当隐孢子虫触发的NO产生被cPTIO或哺乳动物NOS抑制剂抑制时，第一个[Ca²⁺]_中青旅增加减少了近50%，而第二个[Ca²⁺]_中青旅峰是不受影响。我们进一步提供的证据表明，NO似乎参与了诱导子诱导的[Ca²⁺]_中青旅通过促进钙的释放来提高血压²⁺来自细胞内钙²⁺储存在细胞质中[6.］．

近年来，NO在控制Ca中的作用越来越受到重视²⁺对内稳态进行了更彻底的研究。研究表明，无硫NO供体dia - nonoate释放的NO在几分钟内引起细胞外钙的短暂内流²⁺和同步增加[Ca²⁺]_中青旅在经aequorin转化的烟草细胞中[6.］．正如一项药理学研究预测的那样，负责no诱导的通道[Ca²⁺]_中青旅海拔高度包括电压依赖性Ca²⁺质膜通道和细胞内钙离子通道²⁺对RYR和IP敏感的通道_3.R抑制剂。这一观察结果与在动物细胞中遇到的情况相似，在动物细胞中，几乎所有参与钙的控制的分子²⁺体内平衡似乎受到NO的调节[2.］．来自我们实验室的最新证据表明NO介导[Ca²⁺]_中青旅通过多种机制，包括磷酸化依赖过程、cADPR和质膜去极化。

我们的数据，以及其他研究的数据，强调了NO通过促进Ca在保护植物免受病原体侵害方面的关键作用²⁺动员，但也防御和应激相关的基因表达和HR[6.］．除病原菌的侵袭外，干旱、盐碱和极端温度等非生物胁迫也对农业构成严重威胁。近年来，人们对NO在非生物胁迫下的合成及其功能进行了大量的研究。例如，在烟草叶皮和烟草悬浮细胞中都显示高温、渗透胁迫或盐份导致NO水平快速而显著的激增[8.]. 相反，光胁迫和机械损伤对烟草和/或番茄的no生成没有明显影响。因此，尽管多种不同的非生物胁迫源不能触发合成，但不能将其视为一种普遍的植物胁迫反应。

植物表达适应性反应，使它们能够耐受环境胁迫并确保生存。在这一反应过程中，信号转导通路不起作用。虽然人们对NO的确切信号功能知之甚少，但其调节Ca²⁺内稳态提供了一种非常有效的信息传递方式。目前对NO/Ca信号传导的影响知之甚少²⁺串扰，但有可能发生应激相关基因表达的调节。

从属关系

1. Plante Microbe Environment，UMR INRA 1088/CNRS 5184/Universitŭde Bourgogne，17 rue Sully，BP 86510，Dijon，21065 Cedex，法国

   大卫·文德亨、奥利维尔·拉莫特、埃洛迪·范德尔、塞西尔·考托瓦、劳伦特·巴纳文、马克·本特杰克和阿兰·普金

2. 奥克兰大学生物科学学院植物科学组，奥克兰私人袋，92019，新西兰

   凯文·古尔德

3. 德国纽赫伯格GSF国家环境与健康研究中心生化植物病理研究所，D-85764

   Jorg德纳

4. UMR CNRS 6161，法国塞德克斯普瓦捷市松果体矫正大道40号，UFR科学-巴蒂门特植物园同化物运输实验室，86022

   大卫Lecourieux

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对应到大卫·温德亨．

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